Зоология беcпозвоночных

Филогения и экологическая радиация хелицеровых

Наиболее древнюю группу хелицеровых представляют, несомненно, водные хелицеровые с жаберным дыханием' мечехвосты и ракоскорпионы. В ископаемом состоянии они встречаются с кембрия и были господствующими группами на протяжении всего палеозоя. До настоящего времени из них сохранилось лишь несколько видов мечехвостов (класс Xiphosura). Выход на сушу совершили, по-видимому, представители класса ракоскорпионов (Gigantostraca или Eurypterida). Имеются переходные формы ископаемых предков от ракоскорпионов к скорпионам, относящимся уже к сухопутным хелицеровым из класса Arachnida.

Водные предки других отрядов паукообразных пока не известны из-за неполноты палеонтологической летописи. Однако на основе сравнительно-морфологических данных можно предполагать, что выход на сушу и формирование современных отрядов происходили независимо. Об этом свидетельствует уникальность каждого отряда, своеобразие эволюционного преобразования органов. Например, брюшные жаберные ножки водных предков у скорпионов видоизменились в половые крышки, гребневидные органы и легкие, у пауков - в легкие и паутинные бородавки, у акариформных клещей на месте нескольких пар жаберных ножек сохранились лишь коксальные органы.

Независимость происхождения отрядов проявляется и в образовании органов дыхания. У скорпионов легкие образовались из жаберных ножек на 4, 3-6-м сегментах брюшка, у жгутоногих на 1-2-м сегментах, у четырехлегочных пауков на 1-2-м сегментах, у двулегочных пауков - на первом сегменте брюшка. Трахеи также возникали параллельно в разных

408

отрядах. У двулегочных пауков трахеи образовались на втором сегменте брюшка на месте бывшей второй пары легких. У сольпуг трахеи также занимают место легких на 2-3-м сегментах, на которых расположены две пары дыхалец. Кроме этого, у сольпуг имеются дополнительные дыхальца: непарное на четвертом сегменте и пара по бокам головогруди. Трахейная система сенокосцев не связана с заменой легких в эволюции; пара дыхалец у них расположена по бокам полового щитка. Ну и совсем другого происхождения трахеи у некоторых акариформных клещей, расположенные в головогрудном отделе и открывающиеся дыхальцами у основания хелицер, или ходильных ног. Своеобразна трахейная система лжескорпионов, дыхальца которой располагаются, как у насекомых, по бокам тела на 1-2-м сегментах брюшка.

Почти для каждого из существующих отрядов паукообразных характерно наличие уникальных примитивных признаков. Так, у скорпионов наиболее примитивная сегментация брюшка (12 сегментов), у сольпуг и клещей-сенокосцев головогрудь с 2-3 свободными сегментами; у сольпуг педипальпы не отличаются от ходильных ног и т.д.

Вместе с тем у всех отрядов паукообразных происходили сходные эволюционные процессы морфогенеза в связи с приспособлением к жизни на суше. Происходило развитие непроницаемой кутикулы, смена жаберного дыхания легочным или трахейным; смена почек мальпигиевыми сосудами; брюшко укомплектовывалось в единый отдел; специализировались хелицеры и педипальпы; на ходильных ногах формировалась лапка для "стопохождения". Кроме того, изменился тип оплодотворения от наружного к внутреннему и тип развития от сложного метаморфоза к живорождению. У некоторых паукообразных развились паутинные железы и сформировались сложные инстинкты использования паутины в процессе жизненного цикла.

Направления филогенеза хелицеровых в соответствии с современными данными акарологии предложены известным русским ученым А. Б. Ланге. Предполагается, что от гипотетической предковой группы водных хелицеровых произошли известные нам классы мечехвостов (Xiphosura) и ракоскорпионов (Gigantostraca), а также еще несколько неизвестных науке систематических групп, представляющих предков современных паукообразных. Это был первый этап эволюционного развития хелицеровых в водной среде.

Следующий этап развития был связан с выходом на сушу и развитием приспособлений к обитанию во влажных условиях в околоводной среде. Судьба водных хелицеровых сложилась таким образом. Мечехвосты так и не покинули водной среды и в настоящее время являются единственной

409

современной группой водных хелицеровых. Ракоскорпионы вымерли, но от них произошли первые представители сухопутных хелицеровых - отряд скорпионов. А остальные отряды сухопутных хелицеровых, объединяемых в класс паукообразных, произошли от неизвестных нам групп водных хелицеровых. Этот второй этап в развитии хелицеровых связан с освоением жизни на суше во влажной среде. На этом этапе приспособления к жизни на суше были еще слабо выражены. Кутикула еще не приобрела свойств непроницаемости, органы дыхания были представлены только легкими, образовавшимися из жаберных брюшных ножек предков. Представителями этого уровня эволюционного развития хелицеровых являются такие современные отряды паукообразных, как скорпионы, жгутоногие, а также подотряд четырехлегочных пауков. Кроме того, известны ископаемые сенокосцы с двумя парами легких и предки паразитиформных клещей с тремя парами легких. Только для сольпуг и лжескорпионов неизвестны ископаемые формы с легочным дыханием. Предполагается, что образование сухопутных акариформных клещей сопровождалось полной редукцией жаберных ног с развитием на их месте только коксальных органов. У них наблюдался переход к жизни в почве с развитием кожного дыхания.

Третий этап эволюции паукообразных был связан с дальнейшим освоением суши и развитием трахейной системы как наиболее совершенной в условиях дефицита влаги. На этот уровень специализации к жизни на суше вышли: двулегочные и трахейные пауки, сенокосцы с трахеями, сольпуги, многие клещи и лжескорпионы.

Таким образом, в настоящее время нет доказательств единого происхождения отрядов паукообразных, и потому этот класс хелицеровых можно считать полифилетическим, т. е. объединяющим несколько самостоятельных эволюционных линий развития сухопутных хелицеровых. Филогенетические отношения современных таксонов отражены на рисунке 307. Эволюция таксонов сопровождалась экологической радиацией. Экологическая специализация хелицеровых развивалась в направлениях, показанных на рисунке 308. Первично хелицеровые были водными животными. Среди них выделялись группы крупных плотоядных

Рис. 307. Филогенетические отношения современных хелициновых

410