Зоология беcпозвоночных

Происхождение и филогения членистоногих

В настоящее время считается доказанным происхождение членистоногих от червеобразных предков, близких к кольчатым червям (Annelida). Сопоставление организации членистоногих с червеобразными группами животных отражено на таблице 9.

Червеобразные предки членистоногих, по-видимому, имели единую полость тела, без межсегментных перегородок. Гонады и выделительные органы - целомодукты не были у них метамерными. Конечности, скорее всего, отсутствовали. Головной отдел у предков был представлен простомиумом с чувствующими щетинками (сегментация туловища была гомономной). Основные фазы в преобразовании сегментации тела и его придатков охарактеризованы Снодграссом.

На первом этапе филогенеза червеобразных предков в ряду к Arthropoda было появление конечностей на брюшной стороне каждого сегмента. Далее происходил процесс цефализации. К простомиуму присоединялись туловищные сегменты, а их конечности преобразовывались в ротовые части.

534

Таблица 9. Сравнительная характеристика типов членистых
животных

535

Продолжение таблицы 9

Ранний этап цефализации у предков членистоногих можно сопоставить с таковым у Onychophora, у которых голова состоит из акрона (соответствует простомиуму аннелид) и трех сегментов и несет антенны, мандибулы и железистые придатки. В дальнейшем цефализация продолжалась, и у трилобитов уже наблюдается оформление головного отдела (акрон и четыре сегмента). У первых членистоногих туловище еще сохраняло гомономную сегментацию. Процесс олигомеризации и оформления отделов туловища шел по-разному в различных подтипах.

Параллельно с преобразованием сегментации тела происходило превращение тонкой кутикулы в более плотный хитиновый скелет. По мере склеротизации покровов образовывались тонкие мембраны на границе сегментов, а также формировалось членистое строение конечностей. Имеются ископаемые морские онихофоры, у которых были членистые ножки с жаберными нитями. Возможно, у предков Arthropoda возникали подобные примитивные членистые ножки с коготками для ползания по

536

дну. Дальнейшее развитие конечностей способствовало распаду кожно-мускульного мешка и интенсификации мускулатуры с преобразованием ее в поперечнополосатую. Постепенно совершенствовались нервная система и органы чувств у членистоногих в связи с усложнением поведения по сравнению с червеобразными предками. Приобретение комплекса всех перечисленных особенностей обеспечило существенный ароморфоз при формировании типа членистоногих.

Вопрос о филогенетических отношениях в типе членистоногих пока остается открытым. Долгое время преобладала точка зрения о двух направлениях эволюции, приведших к образованию четырех подтипов членистоногих от общей предковой группы. Первое направление связано с эволюцией членистоногих с одноветвистыми конечностями и без мандибул, которое привело к формированию подтипа трилобитов (Trilobitomorpha), а от них подтипа хелицеровых (Chelicerata). Другое направление привело к образованию подтипа жабродышащих (Branchiata), а от их примитивных предковых форм к подтипу трахейных (Tracheata). Исходными предками этого направления эволюции считались членистоногие с двуветвистыми конечностями и развитыми мандибулами. Позднее, когда палеонтологи обнаружили трилобитов и с двуветвистыми конечностями, рассматриваемая гипотеза получила поправки. От исходных предков членистоногих допускалось происхождение трилобитов, от которых одно направление привело к хелицеровым, а другое к общим предкам жабродышащих и хелицеровых (А. Г. Шаров, 1965; Росс и др., 1982).

Существует и другая гипотеза о филогении членистоногих, допускающая независимое происхождение всех подтипов от разных предков первичных членистоногих. В пользу этой точки зрения свидетельствует то, что у всех подтипов членистоногих по-разному шли процессы цефализации (образование головного или головогрудного отдела). Кроме того, много споров о путях образования двуветвистых и одноветвистых конечностей. Например, нет убедительных доказательств о происхождении очень простых конечностей у трахейных от сложных двуветвистых конечностей ракообразных. О независимости происхождения подтипов свидетельствует наличие у каждого из них уникальных плезиоморфных признаков, унаследованных от собственных предков. Трудно согласиться и с тем, что от таких специализированных роющих форм, как трилобиты, с мощным панцирем могли произойти все группы членистоногих. По Снодграссу и Гилярову, трахейные представляют ветвь в эволюции членистоногих, рано обособившуюся от аннелидообразных предков членистоногих. Этим объясняется полное отсутствие общих черт у трахейных с водными членистоногими. Сходство же трахейных с хелицеровыми, как доказал Гиляров, объясняется исключительно параллелизмом и конвергенцией в связи с адаптациями к жизни на суше. Согласно этой гипотезе,

537

остальные три подтипа могли произойти от общих первичных членистоногих с незавершенным процессом цефализации.

Морфоэкологическая радиация членистоногих явилась результатом перехода предковых групп в разные адаптивные зоны. Трилобиты главным образом адаптировались к бентосно-пелагическому образу жизни. Главное направление в эволюции жабродышащих связано с освоением водной толщи и специализацией к пелагическому и планктонному образу жизни. Водные хелицеровые заняли особую нишу в бентосе, приобрели адаптации к зарыванию в грунт и к поиску добычи на дне. У них проявились преадаптации к выходу на сушу. Трахейные освоили сушу.

538

перейти к началу страницы