Зоология беcпозвоночных

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Губки - неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли (рис. 70). Губки

108

Рис. 70. Форма тела губок (по Догелю): 1 - колония бокаловидных губок Sycon ciliatum, 2 - аморфная колония Mycale ochotensis, 3- 5 - индивидуализированные колонии губок Geodia phlegraei Chondrocladia gigantea Semisubentes arctica, 6,7- вторичноодиночные губки Tentonum semisubentes Potymastis hemisphaencum

могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофитам - промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р Эллисом в 1765 г, который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания Р Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Всего известно 5000 видов губок Это древняя группа животных, известная с докембрия.

Общая характеристика типа губок. Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточное пищеварение.

С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество - спонгин (отсюда одно из названий типа - Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа - Porifera (роп - поры, fera - несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции питание, дыхание, выделение, размножение.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т е первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.

Выделяют три класса губок класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).

109

Внешнее и внутреннее строение губок. Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon (рис. 70, 1) Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе - устье - оскулюм.

Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток (рис. 71): покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество - мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся, звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные

Рис. 71. Строение губки Ascon (по Хадорну): А - продольный разрез, Б, В - хоаноциты; 1 - скелетные иглы у оскулюма, 2 - хоаноцит, 3 - пора, 4 - скелетная игла, 5 - пороцит, 6 - пинакоциты, 7 - амебоциты, 8, 9 - мезоглея с клеточными элементами

110

Рис. 72. Типы морфологического строения губок (по Гессе): А - аскон, Б - сикон, В - лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки

клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки - археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки - миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки - пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок аскон, сикон, лейкон (рис. 72). Наиболее простой из них аскон Асконоидные губки - мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения - лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов Стенка

111

Рис. 73. Форма игл у губок (по Догелю): А - одноосная игла, Б - трехосная, В - четырехосная, Г - многоосная, Д - сложная трехосная игла или флориком стеклянных губок, Е - неправильная игла

тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры - поровые каналы - жгутиковые камеры - выносящие каналы - атриальная полость - оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.

Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным - кремниево-роговым.

Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- и 6-осными и более сложного строения (рис. 73). В состав

112

скелета входит органическое рогоподобное вещество - спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити.

Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) - кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) - кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) - роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити.

Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток - склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками - спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки - явление вторичное.

Физиология губок. Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок,

Размножение и развитие губок. Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему

113

Рис. 74. Геммулы пресноводных губок (по Резвому): 1 - геммула бадяги - Spongilla lacustris, 2 - геммула Ephydatia blembingia. На разрезе видно клеточное содержимое, двойная спонгиновая оболочка с рядами микросклер, пора

почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки - геммулы (рис. 74). Обычно формирование геммул начинается осенью перед отмиранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами - амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая - дочерняя. Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся тенениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул - результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток - археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina (рис 75, А), в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель.

114

Рис. 75. Развитие губок (из Малахова): А - фазы развития губки Clathrina: 1 - зигота, 2 - равномерное дробление зародыша, 3 - личинка целобластула (в воде), 4 - паренхимула (в воде), 5 - осевшая личинка (куколка) с инверсией пластов, 6 - образование губки со жгутиковыми камерами. Б - фазы развития губки Leucosolenia: 1 - зигота, 2, 3 - неравномерное дробление зародыша, 4 - образование стомобластулы с микромерами и макромерами (жгутики микромеров обращены внутрь), 5 - выворачивание (экскурвация) стомобластулы через фиалопор, 6 - образование амфибластулы и временное впячивание макромеров в бластоцель, 7 - восстановление амфибластулой сферической формы и ее выход в воду, 8 - превращение осевшей личинки в губку с инверсией пластов

115

Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки - пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia (рис. 75, Б) в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием - фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается "наизнанку" через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка - амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками - микромерами, а другая - крупными клетками без жгутиков - макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию - впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя - макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта.

116

Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

Обзор классов губок, экология и практическое значение.

В основу подразделения губок на классы положены особенности химического состояния и строения скелета.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Это морские губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трехосными, четырехосными и одноосными. Среди известковых губок встречаются одиночные бокаловидные или трубчатые формы, а также колониальные. Их размеры не превышают 7 см в высоту. Представителями этого класса могут служить бокаловидная губка Sycon и колониальная Leucandra (рис 70, 1).

Класс Стеклянные губки
(Hyalospongiae, или
Hexaclinellida)

Это преимущественно крупные, глубоководные морские формы с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. Иногда отдельные иглы редуцируются, а в ряде случаев иглы спаиваются между собой и образуют амфидиски или сложные решетки (рис. 76). Стеклянные губки обладают красивым ажурным скелетом и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Например, очень ценится губка - корзинка Венеры (Euplectella asper) в форме ажурного цилиндра, стеклянная губка - гиалонема (Hyalonema) с длинным хвостовым стержнем из толстых кремниевых игл. Тело некоторых представителей

Рис. 76. Глубоководные стеклянные губки слева - корзинка Венеры Euplectella asper, справа - гиалонема Hyalonema sieboldi

117

Рис. 77. Кремнероговые губки: слева - кубок Нептуна Poterion neptuni, справа - туалетная губка Spongia officinalis

Рис. 78. Бадяга Spongilla

стеклянных губок достигает около 1 м в длину, а пучок игл, при помощи которых губка закрепляется в мягком грунте, может быть до 3 м. Промысел стеклянных губок осуществляется в основном у берегов Японии.

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Рассматриваемый класс включает подавляющее большинство современных видов губок. У них скелет кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. Но у некоторых видов кремниевые иглы редуцируются и остается лишь спонгиновый скелет. Кремниевые иглы - четырехосные или одноосные.

Обыкновенные губки разнообразны по форме, размерам, окраске. В полосе прибоя губки обычно имеют форму наростов, ковриг, подушек. Таковы морские губки геодии (Geodia) шаровидной формы, морские апельсины (Tethya), пробковые губки (Subrites). На больших глубинах губки могут быть ветвистыми или трубчатыми, бокаловидными. Среди красивых губок выделяется кубок Нептуна (Poterion neptuni, рис. 77). К промысловым губкам относится туалетная губка (Spongia zimocca) с мягким спонгиновым . скелетом. Промысел туалетных губок развит в Средиземном, Красном морях, а также в Карибском море, Индийском океане. У берегов Флориды и Японии созданы

118

искусственные плантации. Используются туалетные губки не только для мытья, но и как полировочный материал или фильтры. Среди губок встречаются сверлящие формы (Cliona), повреждающие известковые раковины моллюсков, в том числе и промысловых видов (устриц, мидий).

Группу пресноводных губок представляют губки бадяги. У нас встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее обычна в наших реках бадяга (Spongilla lacustris) комковатой или кустистой формы (рис. 78). Она поселяется на камнях, корягах, кусках древесины. Ранее бадягу использовали в медицине как средство при ревматизме, ушибах.

Большинство губок - активные биофильтраторы, освобождающие еду от взвешенных органических и минеральных частиц. Например, губка бадяга размером в палец за сутки профильтровывает 3 л воды. Губки имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод. В последнее время в некоторых губках обнаружены биологически активные вещества, которые найдут широкое применение в фармакологии.

119

перейти к началу страницы