Зоология беcпозвоночных

Филогения и экологическая радиация кишечнополостных

Кишечнополостные - древняя группа примитивных многоклеточных животных, известных с докембрийского времени. Известно более 20 тыс. ископаемых видов кишечнополостных (по Ю. А. Орлову). Однако прямых доказательств происхождения и филогенетических связей типа нет. Все существующие гипотезы о происхождении и эволюции кишечнополостных базируются на сравнительно-морфологических, онтогенетических и экологических данных.

Русские зоологи (И. И. Мечников, В. Н. Беклемишев, Д. В. Наумов) считали, что далекими предками кишечнополостных были двуслойные плавающие многоклеточные, похожие на планулу. Предполагалось, что первыми кишечнополостными были одиночные полипы, развивающиеся без метагенеза, так как колониальные формы и медузы по многим признакам эволюционно более продвинуты, чем одиночные полипы. На ранних этапах развития кишечнополостных отделилась группа полипов, от которых в дальнейшем произошли коралловые полипы и сцифоидные. А от полипов без перегородок в дальнейшем развились различные группы гидроидных (см. схему филогении на рис. 106).

Гидроидные эволюционировали по пути формирования колониальности и метагенеза с образованием медузо-идного поколения. Некоторые морские колониальные гидроиды развили скелет (Hydrocorallia, Tecaphora). Другие в связи с переходом к обитанию в пресных водах упростились в организации и изменили жизненный цикл. Так, гидры (Hydrida) утратили медузоидное поколение, а пресноводные трахимедузы (Trachymedusae) сократили или

Рис. 106. Филогенетические отношения в типе кишечнополостных

151

утратили полипоидную фазу развития. От морских колониальных гидроидов, возможно, произошли и плавающие полиморфные колонии сифонофор.

Коралловые полипы в процессе эволюции дали широкий спектр разнообразия полипоидных форм: одиночных и колониальных, без скелета и со скелетом и при этом сохранили древний признак развития - без метагенеза.

Сцифоидные, возможно, прошли эволюцию от одиночных сцифоидных полипов, развивающихся без метагенеза, к метагенетическим полипам, образующим плавающее поколение - медуз. Затем многие сцифоидные утратили в жизненном цикле полипоидное поколение и стали размножаться лишь половым путем.

Основные пути морфоэкологической эволюции отражены на схеме радиации жизненных форм (рис. 107).

От исходной для кишечнополостных жизненной формы бентобионтов полипоидных, ведущих прикрепленный образ жизни, прослеживаются переходы к колониальным полипам, а также к плавающим медузам, представляющим пелагобионтов медузоидных. Образование гидроидных и сцифоидных медуз происходило параллельно в разных классах, о чем свидетельствуют различия в их организации. От колониальных бентобионтов полипоидных, по-видимому, произошли жизненные формы поверхностно плавающих колоний - плейстонобионтов с "поплавком". Этот процесс тоже проходил параллельно. У одних поплавок образован из медузоидной особи (пневматофора), как у сифонофор, а у других - из видоизмененного тела полипа, как у кораблика (Velella). Частными направлениями в специализации кишечнополостных могут служить переходы: от пелагобионтов медузоидных к бентобионтам медузоидным, как сидячие медузы типа Lucernaria, или переход к паразитическим формам. Таким образом, у кишечнополостных наблюдаются три направления специализации: к прикрепленному образу жизни - у бентобионтов, к активно плавающему - у пелагобионтов, к пассивному перемещению у плейстонобионтов.

152

перейти к началу страницы