Зоология беcпозвоночных

Класс Панцирные (Polyplacophora)

Панцирные моллюски, или хитоны, - морские животные, живущие от полосы прибоя до абиссали. Они присасываются подошвой ноги к твердому субстрату, медленно ползают и обычно питаются водорослями, соскабливая их при помощи радулы. Имеются немногочисленные хищные формы, накрывающие добычу передней разросшейся частью перинотума (участок мантии). На спинной стороне тела у них имеется панцирь из восьми пластинок. В случае опасности хитоны могут сворачиваться, подобно ежу, в шар, покрытый пластинками панциря. В мантийной полости много пар жабер. Нога с подошвой. Всего известно около 1000 видов хитонов.

Общая морфофизиологическая характеристика панцирных

Внешнее строение. Тело этих моллюсков состоит из трех отделов: головы, ноги и туловища (рис. 199). Голова обращена на брюшную сторону тела и лишена органов чувств. Нога образует широкую подошву. Со спинной стороны туловище покрыто мантией, которая спускается круговой складкой (перинотумом) и прикрывает впереди даже голову. Мантией выделяются пластинки панциря. Между мантией и телом образуется мантийная полость в форме боковых борозд, смыкающихся сзади. В мантийной борозде находятся жабры - от 6 до 88 пар. У основания

279

Рис. 199. Хитон Tomcella marmorea (по Иванову): А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны; 1 - пластинки панциря, 2 - мантия, 3 - рот, 4 - голова, 5 - нога, 6 - жабры, 7 - мантийная полость, 8 - анус, 9 - осфрадий

Рис. 200. Внутреннее строение хитонов (из Натали): А - кровеносная дыхательная выделительная и половая системы, Б - нервная система;1 - рот, 2 - голова, 3 - жабры, 4 - гонада, 5 - почка, 6 - половое отверстие, 7 - выделительное отверстие, 8 - сердце, 9 - аорта, 10 - воронка почки, 11 - желудочек сердца, 12 - анус, 13 - окологлоточное кольцо, 14 - нервная лестница

280

жабер залегает продольный валик чувствующих клеток, которые выполняют функцию органов химического чувства. На спинной поверхности тела хитонов размещаются мелкие органы чувств - эстеты. Это эпителиальные сосочки, состоящие из чувствующих клеток, внутренние концы которых продолжаются в нервные волокна. Над эстетами в пластинках панциря образуются прозрачные линзочки. Эстеты могут выполнять роль светочувствительных органов.

Рис. 201. Глотка моллюска с радулой (по Барнсу): 1 - радула, 2 - рот

Пищеварительная система. В глотке хитона имеется радула. Она покрывает поверхность мускулистого валика - языка и представляет собой кутикулярную пластинку, образующую многочисленные зубчики (рис. 201). Радула на свободном конце языка постоянно стирается в процессе соскабливания пищи с камней, а у корня языка, размещенного в глубоком впячивании глотки, она нарастает. Таким образом, радула - постоянно растущее образование, подобно ногтям у человека или зубам у некоторых грызунов. В глотку открываются протоки двух пар слюнных желез. Секрет задней пары желез действует на углеводы. За глоткой следует узкий пищевод, переходящий в энтодермальную среднюю кишку. К среднему отделу кишечника относится мешковидный желудок, в который впадают протоки двулопастной печени и тонкая кишка, образующая несколько изгибов. От средней кишки отходит короткая задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием в мантийную полость. Пищеварение происходит главным образом в желудке и в печени. Большое значение в пищеварении имеет фагоцитоз.

Органы дыхания. У панцирных моллюсков имеется от 6 до 88 пар жабер, расположенных в мантийных бороздах. Жабры двоякоперистые - ктенидии. В них развита густая сеть кровеносных сосудов, в которых осуществляется газообмен. Поверхность жабер и мантии покрыта мерцательным эпителием. Работа ресничек эпителия обеспечивает циркуляцию воды в мантийной полости, что необходимо для газообмена.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце расположено над кишкой и состоит из одного желудочка и двух боковых предсердий. Желудочек сзади слепо замкнут, а вперед от него отходит аорта. Кровь при сокращении предсердий переходит из них через 1-2 пары атриовентрикулярных отверстий с клапанами в желудочек, а из него - в аорту. Из аорты кровь выливается в систему схизоцельных синусов и лакун в промежутках между органами. Кровь отдает кислород, питательные вещества тканям и поглощает углекислый газ, а также другие продукты обмена. Затем кровь собирается в приносящие жаберные сосуды и поступает в жабры, где в капиллярах происходит газообмен. По выносящим

281

жаберным сосудам кровь, обогащенная кислородом, поступает в две жаберные вены, открывающиеся в предсердия. Кровь, поступающая в сердце, смешанная, так как не все русло крови проходит через жабры. Сердце окружено околосердечной сумкой, к которой примыкают почки, освобождающие кровь от продуктов обмена.

Органы выделения. У панцирных моллюсков две почки, представляющие собой целомодукты. Они имеют V-образную форму. Почка открывается одним концом в околосердечную сумку мерцательной воронкой, а ее наружный канал открывается выделительным отверстием в мантийную полость по бокам от ануса. Почечные каналы имеют множество боковых слепых ответвлений. Через воронки почек удаляются твердые и жидкие экскреты. Но большая часть жидких продуктов диссимиляции всасывается через стенки почек из окружающих лакун.

Нервная система хитонов примитивна и состоит из окологлоточного нервного кольца, от которого отходят две пары нервных стволов: педальных и плевровисцеральных. Педальные стволы находятся в подошве ноги, а плевровисцеральные залегают выше - у основания туловища под мантийной бороздой и замыкаются сзади. Педальные стволы сближены и соединены между собой поперечными нервными тяжами, а плевровисцеральные стволы находятся по бокам от педальных стволов и соединены с ними поперечными тяжами. Таким образом, нервная система хитонов имеет вид двойной лестницы (рис. 200) и сходна с таковой у некоторых многощетинковых червей. Окологлоточное кольцо соответствует мозгу высших моллюсков и иннервирует голову. Педальные стволы иннервируют ногу, а плевровисцеральные - туловище, мантию и жабры. Нервные клетки покрывают нервные тяжи и обособленных ганглиев не образуют.

Органы чувств развиты слабо. Имеются лишь чувствующие эпибрахиальные валики в мантийной полости - органы химического чувства и многочисленные эстеты на спинной поверхности тела, среди которых различают тактильные, светочувствительные, термочувствительные. Статоцисты отсутствуют.

Половая система. Хитоны раздельнополы. Гонады (семенники или яичники) непарные. От них отходят парные протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся в мантийную полость. Это целомодукты (гонодукты) мезодермального происхождения. Оплодотворение яиц происходит в воде.

Развитие. Из яйца развивается личинка - трохофора, похожая на таковую у многощетинковых червей. Но трохофора хитонов отличается наличием зачатков ноги и пластинок панциря (рис. 202). Личинка плавает при помощи ресничного пояса - троха, а потом оседает на дно, утрачивает султан ресничек, трох, глазки и постепенно превращается в ползающего моллюска. У сидящей на дне личинки формируется подошва

282

ноги, а на спине кожный эпителий образует метамерные складки - зачатки будущих спинных щитков панциря.

Таким образом, панцирные моллюски характеризуются рядом примитивных черт: лестничным типом нервной системы, отсутствием глаз, щупалец, челюстей, наличием трохофорной личинки. Ранее считалось, что метамерия у панцирных моллюсков (пластинки панциря, жабры) первичная. Однако оказалось, что метамерия панцирных явно вторичная и присуща лишь эктодермальным производным, в то время как у кольчатых червей метамерны не только эктодермальные структуры, но и мезодермальные производные.

283

перейти к началу страницы