Зоология беcпозвоночных

Филогения и экологическая радиация иглокожих

В развитии иглокожих на фазе личинки - диплеврулы проявляются все основные особенности вторичноротых животных: двусторонняя симметрия, вторичный рот, энтероцельная закладка мезодермы, двуслойность кожи, формирование трех пар целомических мешков. Все это дает основание считать, что предками иглокожих были примитивные вторичноротые животные. Филогенетические отношения современных таксонов иглокожих отражены на рисунке 396.

Анализ морфологических особенностей организации современных и вымерших иглокожих позволяет выявить плезиоморфные (исходные) признаки типа, проливающие свет на облик гипотетического предка. По-видимому, первые иглокожие были малоподвижными билатеральными животными с горизонтальной осью тела, прямым кишечником, с кожным скелетом из отдельных пластинок. Радиальная симметрия у них только начинала формироваться и проявлялась лишь в наличии лучевых пищевых бороздок вокруг рта.

Уже в докембрии произошла дивергенция предковой группы иглокожих на две линии эволюции, приведшие к формированию двух подтипов: подтип Неподвижные (Pelmatozoa) и подтип Подвижные (Eleutherozoa).

Неподвижные иглокожие специализировались к сестонофагии - поглощению оседающей из воды органики, что привело к перемещению рта и ануса на верхнюю поверхность тела и петлевидному изгибу кишечника. При этом ряды амбулакральных ножек вокруг рта служили для передачи пищи. Эти особенности проявились уже у самых древних вымерших классов этого подтипа: карпоидей (Carpoidea), цистоидей (Cystoidea) и бластоидей (Blastoidea).

Рис. 396. Филогенетические отношения современных классов иглокожих

560

Подвижные иглокожие развивались по пути специализации к питанию органикой, сосредоточенной на дне. У большинства из них рот обращен к поверхности грунта, а анус расположен на верхней - аборальной стороне тела. Амбулакральные ножки в бороздах в основном служат для движения. Среди древних вымерших Eleutheroizoa офиоцистии (Орhiocistia) уже имели такой план строения. Вместе с тем они совмещали в себе признаки звезд, ежей и офиур и, возможно, были их предками.

Обособленную группу подвижных иглокожих представляет класс голотурий (Holothurioidea), следы которых обнаружены уже в кембрии. Они сохранили от предков горизонтальное положение оси тела. По способу добычи пищи они несколько отличались от других классов. Для этого им служили околоротовые щупальца, собирающие органику из ила.

Дальнейшая эволюция двух подтипов иглокожих шла по пути углубления специализации и дальнейшего развития радиальной симметрии, которая захватила почти все системы органов.

Вершиной эволюции подтипа Pelmatozoa явился класс морских лилий с ярко выраженными чертами сестонофагов. Все остальные девять классов этого подтипа вымерли в палеозое.

Подтип Eleutherozoa оказался эволюционно более перспективным. В настоящее время он представлен четырьмя классами из 6-7 существовавших в палеозое. В эволюции Eleutherozoa возникли специализированные группы хищников, фитофагов, детритофагов с разными способами движения.

Экологическую радиацию иглокожих удобно проиллюстрировать на примерах жизненных форм (рис. 397).

Иглокожие населяют три яруса в морских биоценозах: поверхность дна, толщу грунта и реже встречаются в пелагиали. К неподвижным или слабоподвижным сестонофагам с ветвистыми лучами относятся морские лилии, офиуры горгоноцефалы и древовиднощупальцевые голотурии. Подвижные эпибентобионты, населяющие поверхность дна, образуют несколько жизненных форм: шарообразных фитофагов, способных лазать по отвесным скалам (большинство ежей, некоторые звезды), звездообразных зоофагов, детритофагов (большинство звезд, офиур), плоских детритофагов (неправильные ежи), мешковидных детритофагов (голотурии, некоторые ежи). Роющие иглокожие немногочисленны. К ним относятся червеобразные голотурии, сердцевидные ежи. Единичные виды иглокожих перешли в пелагиаль. К ним относятся зонтикообразные (Pelagoholothuria) и змеевидные голотурии.

Переход к роющему образу жизни сопровождался нарушениями в радиальной симметрии (неправильные ежи и некоторые голотурии).

561

Рис. 397. Экологическая радиация иглокожих: 1 - офиура, 2 - морская звезда, 3 - голотурия, 4 - морской еж, 5 - неправильный морской еж - сердцевидка, 6 - морская лилия, 7 - плавающая голотурия

562

перейти к началу страницы