Зоология беcпозвоночных

Филогения плоских червей
и происхождение паразитизма

Среди плоских червей только класс Turbellaria - свободноживущих ресничных червей представляет плезиоморфную группу, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий. Обзор таких гипотез нами уже рассмотрен ранее. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. В качестве первичных форм принимаются ацелоподобные турбеллярий.

По-видимому, от древних ацелоподобных предков произошли другие турбеллярий. Наибольшее эволюционное значение среди турбеллярий придается прямокишечным (Rhabdocoela), от предков которых предполагается происхождение других классов плоских червей. У паразитических классов плоских червей организация весьма близка к прямокишечным турбелляриям. У них исходно прямая кишка со ртом на переднем конце тела, имеется пара протонефридиев, парные гонады, ортогон с 2-6 нервными стволами. Имеются и онтогенетические доказательства. Так, личинки моногеней и трематод покрыты ресничным эпителием, обладают инвертированными глазками и прямым кишечником, что указывает на большое сходство с прямокишечными турбелляриями. Переход плоских червей к паразитизму, по-видимому, осуществлялся через симбиоз. Такие тенденции проявляются и у современных турбеллярий.

Предполагается, что моногеней (Monogenea) произошли от турбелляриеобразных предков через квартиранство на жабрах и плавниках рыб. В дальнейшем они перешли к эктопаразитизму. Главные морфологические адаптации моногеней к эктопаразитизму выразились в образовании органа прикрепления - церкомера и в утрате ресничного эпителия в связи с малоподвижным образом жизни. Ресничный покров сохранился лишь у личинок моногеней, выполняющих расселительную функцию. Среди некоторых современных моногеней наблюдается переход к эндопаразитизму, как, например, у лягушачьей многоустки. Это дает основание

202

предполагать, что такие эндопаразиты, как цестоды (Cestoda), близкие по ряду существенных особенностей к моногенеям, могли произойти от последних. Родственные связи моногеней и цестод были доказаны русским ученым Б. Е. Быховским. Личинки некоторых цестод - процеркоиды имеют церкомер, как у моногеней. Сходство цестод и моногеней проявляется и в строении половой системы (наличие влагалища), протонефридиев. Между этими классами имеются переходные формы, как, например, класс Амфилины (Amphilinoidea). Цестоды прошли путь глубоких преобразований в связи с эндопаразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них возник новый орган прикрепления - сколекс, появилась метамерность строения с повторностью полового аппарата. На поздних этапах эволюции у цестод появились промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена, более надежно обеспечивающего заражение основного хозяина.

Эволюция трематод происходила, по-видимому, независимо от моногеней и цестод. Обращает на себя внимание, что мариты трематод, будучи эндопаразитами, мало изменились по сравнению с предковыми прямокишечными турбелляриями. С другой стороны, наибольшие эволюционные преобразования у трематод произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. Существует гипотеза, объясняющая этот эволюционный парадокс. Вероятно, на первом этапе эволюции трематод взрослые особи вели свободный образ жизни, а к паразитизму перешли их личинки через симбиоз с моллюсками. Специализация личинок трематод к паразитизму в теле моллюсков привела к партеногенезу на личиночных фазах.

В дальнейшем мариты трематод также перешли к эндопаразитизму у позвоночных животных, что привело к формированию жизненного цикла по типу гетерогонии со сменой хозяев. Только допущение позднего этапа в переходе к паразитизму взрослых трематод объясняет их меньшую специализацию как эндопаразитов. Филогенетические связи классов плоских червей отражены на схеме (рис. 146). Экологическая радиация плоских червей от свободноживущих водных форм к специализированным экто- и эндопаразитам отражена на рисунке 147.

Рис. 146. Филогенические отношения в типе плоских червей

203

Рис. 147. Экологическая радиация плоских червей: 1 - планария, 2 - сосальщик, 3 - ленточный червь, 4, 5 – моногенеи

204

перейти к началу страницы