Зоология беcпозвоночных

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Брюхоногие - самый многочисленный и многообразный класс моллюсков. К нему относится более 90 тыс. видов, которые заселяют не только водную среду, но и сушу. Большинство брюхоногих обитает в морях. Они встречаются на дне в прибрежной зоне, а также и на больших глубинах. У них цельная, обычно спирально закрученная раковина, в которую они могут затягивать голову и ногу. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые зарываются в грунт (рис. 207). Отдельные группы брюхоногих утратили раковину и перешли к плавающему образу жизни: крылоногие и киленогие. Сухопутные моллюски приобрели взамен жабер органы воздушного дыхания. К ним относятся многочисленные наземные улитки, слизни. Некоторые пресноводные моллюски, как прудовики и катушки, вторичноводные. Они живут в воде, а дышат кислородом воздуха. Редко среди брюхоногих встречаются паразитические формы.

Рис. 207. Виноградная улитка Helix pomatia (из Натали): 1, 2 - щупальца, 3 - нога, 4 - раковина, 5 - дыхательное отверстие

Характерными особенностями класса являются: цельная раковина в форме конуса или спирали; хорошо обособленная голова с 1-2 парами щупалец и глазами, плоская подошва ноги. Брюхоногие, как и все моллюски, двусторонне-симметричные животные, но в связи с образованием спирально закрученной раковины у них наблюдается нарушение симметрии во внутреннем и внешнем строении.

Внешнее строение. Размеры тела гастропод варьируют от 1-3 мм до 30-60 см. К числу крупных видов относятся Cassis cornuta, Strombus gigas, морской заяц (Aplisia). Хорошо выражены три отдела тела: голова, нога с плоской подошвой и туловище (внутренностный мешок), покрытое раковиной. На голове имеются 1-2 пары щупалец, глаза. В зависимости от разного образа жизни облик гастропод варьирует. У плавающих моллюсков (киленогих, крылоногих) раковина редуцирована, тело студенистое, а нога превратилась в плавники. Некоторые ползающие формы утратили раковину: данные морские голожаберные, сухопутные слизни, а также некоторые паразитические виды.

Раковина выделяется известковыми железами мантии. У большинства гастропод раковина спирально закрученная, а у некоторых в форме колпачка. Исключение составляют представители одного из семейств рода Bertelinia, раковина которых образована двумя створками, соединенными связкой. Обороты спирали у гастропод со спиральной раковиной могут располагаться в одной плоскости (плакоспиральные) или в разных плоскостях (турбоспиральные). Различают правозакрученные

288

(дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные) раковины. Эту характеристику можно определить, глядя на раковину сверху со стороны вершины. Если спираль закручена по часовой стрелке, то эта раковина правозакрученная, если против часовой стрелки, то левозакрученная. Ось спирали раковины обычно представлена плотным столбиком - колонкой (колумеллой), иногда полым столбиком с наружным отверстием - пупком. Иногда последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты. Это инволютные раковины (Voluta, Cypraea). Если все обороты спирали открытые, то раковина называется эволютной (Planorbis). У гастропод, относящихся к гребенчатожаберным, раковина обычно имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины - устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги. При втягивании ноги в раковину крышечка закрывает устье. Моллюски с закрытыми раковинами легче переносят неблагоприятные условия. Стенка раковины состоит из наружного слоя - периостракума, известкового фарфорового слоя - остракума. У некоторых гастропод выражен третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской (Cassis). Под раковиной находится мантия, передний край которой свисает над туловищем, образуя мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся 1- 2 ктенидия, представляющих перистые жабры моллюсков. Стенка мантийной полости у сухопутных улиток превращена в легкое. У основания ктенидиев обычно расположены органы химического чувства - осфрадии. Край мантии может образовывать длинную трубку - сифон, выступающий из-под раковины. Моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней средой через сифон.

Пищеварительная система. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей или детритом (разлагающимися растительными остатками) либо хищничают. У хищных видов имеется хобот, располагающийся в специальном влагалище на передней части туловища и способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. Ротовое отверстие в данном случае располагается на конце хобота. У представителей отряда ядозубых (Conus) отдельные зубы радулы, часто имеющие форму стилетов или полых внутри гарпунов, могут выступать из ротового отверстия наружу. Моллюски вводят в тело жертвы яд и потом поедают ее. Так, например, конус (Conus) нападает на рыб и других животных. Хищные гастроподы (Natica) сверлят раковины двустворчатых и выделяют изо рта слюну с серной кислотой, растворяющей раковину жертв. Большинство видов гастропод детритофаги и фитофаги. При помощи радулы и челюстей они соскабливают пищу с субстрата. На рисунке 208 изображено строение пищеварительной системы виноградной улитки.

289

Рис. 208. Анатомия виноградной улитки (из Бриана): 1 - губное щупальце, 2 - глазное щупальце, 3 - глотка, 4 - окологлоточное нервное кольцо, 5 - легкое, 6 - легочная вена, 7 - легочное отверстие, 8 - анус, 9 - выделительное отверстие, 10 - прямая кишка, 11 - мочеточник, 12 - предсердие, 13 - желудочек сердца, 14 - перикардий, 15 - почка, 16 - желудок, 17 - печень, 18 - гермафродитная железа, 19 - гермафродитный проток, 20 - белковая железа, 21 - семяприемник, 22 - канал семяприемника, 23 - яйцевод, 24 - семяпровод, 25 - мешок любовных стрел, 26 - пальцевидные железы, 27 - бич, 28 - пенис, 29 - слюнные железы

Изо рта пища поступает в глотку. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. От глотки отходит пищевод, нередко образующий расширение - зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюнные, железа Лейблейна или другие, например ядовитая у Toxoglossa. Средний отдел кишечника, выстланный энтодермой, состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки. Печень гастропод функционирует не только как пищеварительная железа, выделяющая ферменты, растворяющие углеводы, но и выполняет всасывательную функцию, подобно средней кишке. В дольках печени частично происходит внутриклеточное пищеварение - фагоцитоз.

В желудке низших растительноядных гастропод нередко присутствует хрустальный столбик, выделяющий пищеварительные ферменты, подобный тому, который обнаружен у моноплакофор. Отходящая от желудка тонкая средняя кишка образует петли в туловище и переходит в эктодермальную заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием над головой.

Органы дыхания. Большинство гастропод - водные животные и дышат жабрами. Жабры, или ктенидии, представляют собой парные кожные выросты двоякоперистого строения, расположенные в мантийной полости. У некоторых примитивных форм два ктенидия, а у большинства видов имеется лишь один ктенидии в связи с редукцией органов правой стороны тела. У некоторых гастропод 1-2 ктенидия расположены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежаберные), а у других ктенидии один, смещен кзади по правой стороне и обращен вершиной назад (заднежаберные). Некоторые брюхоногие утратили ктенидии, и у них образовались вторичные кожные адаптивные

290

жабры. У сухопутных и вторичноводных моллюсков имеется орган воздушного дыхания - легкое. Легкое моллюсков - это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны густой сетью кровеносных сосудов (рис. 208). Воздух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие. Кислород диффундирует через тонкие стенки мантии и сосудов в кровь. Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая на поверхность воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается. Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.

Кровеносная система незамкнутая. У примитивных форм сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий, а у большинства видов сердце двухкамерное, состоящее из желудочка и одного предсердия. Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого. У переднежаберных и легочных гастропод сердце расположено предсердием вперед, а у заднежаберных сердце обращено предсердием назад. От желудочка отходит аорта, которая делится на головную и внутренностную артерии, которые ветвятся на более мелкие сосуды. Из них кровь изливается в паренхиму и промежутки между органами, теряет кислород и насыщается углекислым газом. От внутренних органов кровь собирается в венозные синусы, затем переходит в приносящие жаберные сосуды. В капиллярной системе жабер кровь обогащается кислородом и по выносящим сосудам возвращается в сердце.

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов или ганглиев: церебральных (головных), педальных (ножных), плевральных, париетальных и висцеральных (рис. 209). Церебральные ганглии расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза). Педальные ганглии иннервируют ногу, плевральные - мантию, париетальные - ктенидии и осфрадии, висцеральные - внутренние органы. Комиссуры (поперечные нервные тяжи) имеются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями. Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными. Эта вторая крупная петля с ганглиями гомологична плевровисцеральным (боковым) стволам боконервных. Поперечные нервные тяжи между двумя петлями узлов соединяют плевральные и педальные ганглии. В связи с закручиванием туловищного мешка у многих гастропод образуется перекрест коннектив между плевральными и париетальными ганглиями, называемый хиастоневрией (рис. 209 А, Б]. Нервная система без перекреста коннективов называется эпиневральной, а с перекрестом - хиастоневральной. В ряде случаев наблюдается развитие асимметрии нервной системы с укорочением коннектив на правой стороне тела. Висцеральные

291

Рис. 209. Схема строения разных брюхоногих: А, Б - переднежаберные, В - легочные, Г - заднежаберные (по Штемпелю); 1 - рот, 2 - церебральный ганглий, 3 - плевральный ганглий, 4 - париетальный ганглий, 5 - висцеральный ганглий, 6, 7 - осфрадии, 8, 9 - ктенидии, 10 - печень, 11 - половая железа, 12 - анус, 13 - перикардий, 14 - сосудистая сеть легкого

292

ганглии иногда слиты. У высших гастропод наблюдается концентрация всех ганглиев около глотки с образованием окологлоточного нервного кольца (виноградная улитка, рис. 209, В).

Органы чувств. У брюхоногих имеется пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец. Это или простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком. Передние головные щупальца у легочных выполняют функцию органов вкуса и обоняния. У основания жабер имеются осфрадии - органы химического чувства. Они имеют форму валика или двоякоперистое строение, подобное жабрам. Статоцисты - органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями, но иннервируются от церебральных узлов. Статоцист представляет собой замкнутый пузырек, выстланный мерцательными и чувствующими клетками, в котором плавают статолиты из карбоната кальция. Органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная система брюхоногих представлена 1-2 почками типа целомодуктов. Две почки сохраняются только у низших гастропод. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.

Половая система. Среди брюхоногих моллюсков имеются раздельнополые животные и гермафродиты. Половая железа - гонада всегда непарная, от которой отходит один проток. Так, у самцов раздельнополых видов имеется семенник и семяпровод, а у самок - яичник и яйцевод. У гермафродитов половая система сложная, например у виноградной улитки (рис. 208). У нее имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белковой железы гермафродитный проток расширяется и в нем образуются два желоба: широкий - яйцевод и узкий - семяпровод. Затем общий проток разделяется на самостоятельные каналы. Яйцевод переходит в матку, куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками (мешок любовных стрел) и проток от семяприемника. Далее матка переходит во влагалище, открывающееся женским половым отверстием в половой атриум (кожное впячивание). В семяпровод впадает железа - бич, выделяющая секреты, формирующие часть сперматофора. Затем семяпровод переходит в более широкий семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (пенис), открывающийся в половой атриум. При копуляции виноградных улиток сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чужой спермой, поступающей из семяприемника.

293

Развитие. Большинство моллюсков - водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка - парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.

Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклассов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) и подкласс Легочные (Pulmonata).

В основу классификации брюхоногих положены особенности строения жабер, радулы, нервной, кровеносной, выделительной и половой систем органов. Подкласс переднежаберных (Prosobranchia) выделен на основе переднего расположения мантийной полости, положения жабер вперед вершинами, а также хиастоневрии. Подкласс заднежаберных (Opisthobranchia) характеризуется смещением мантийной полости назад по правой стороне, положением жабер, обращенных назад вершинами. Подкласс легочных (Pulmonata) объединяет сухопутных моллюсков с легочным дыханием.

Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)

Переднежаберные характеризуются передним положением мантийного комплекса, хиастоневрией и раздельнополостью.

Ранее подкласс подразделяли на две отряда: отряд Двупредсердные (Diotocardia) и отряд Однопредсердные (Monotocardia). В настоящее время произведена ревизия системы переднежаберных, которых теперь подразделяют на три отряда на основе строения жаберного аппарата и радулы: отряд Кругожаберные (Cyclobranchia), отряд Кожножаберные (Scutibranchia), отряд Гребенчатожаберные (Pectinibranchia).

Состав двух первых отрядов в основном соответствует прежнему отряду Diotocardia, а Гребенчатожаберные - отряду Monotocardia.

Отряд Кругожаберные (Cyclobranchia). Кругожаберные, или морские блюдца, представляют специализированную группу брюхоногих. Мантийные, или вторичные, жабры у них расположены в мантийной полости по кругу.

Раковина - вторично упрощенная, колпачковая. В личиночном состоянии у них закладывается спиральная раковина, которая позднее преобразуется в колпачок. Имеется пара или одна из жабер, сердце с двумя предсердиями (правое рудиментарно), две почки (правая меньше), непарная гонада. Раздельнополы. Характерна хиастоневрия. Радула примитивная - в виде плоской ленты с немногочисленными зубчиками с твердыми минерализованными коронками. На голове одна пара щупалец, глаза.

294

Рис. 210. Моллюск морское ухо Haliotis

К отряду относится 350 современных видов. Представители отряда - эпибионты, живущие на поверхности твердого субстрата, питаются водорослями и другими обрастаниями. Представитель подкласса - промысловый моллюск морское блюдце (Patella), живущий в полосе прибоя. У морского блюдца выражен инстинкт "дома" (хоминг). Во время прилива блюдце ползает по камням, питается водорослями, а при отливе всегда возвращается на одно и то же место. Встречаются виды Patella практически во всех морях. В Черном море наиболее обычны Patella pontica и P. vulgata.

Отряд Кожножаберные (Scutibranchia). У кожножаберных раковина может быть колпачковидная (Fissurella), уховидная (Haliotis) или турбоспиральная (Pleurotomaria). Характерна вырезка на раковине, из которой выступают кожные жабры. У колпачковидных раковин вырезка имеет форму удлиненно-овального отверстия, располагающегося у вершины. У моллюсков с уховидной раковиной вырезка преобразовалась в ряд отверстий по краю последнего оборота раковины. По мере роста моллюска ранее образованные отверстия зарастают (рис. 210). У турбоспиральных форм вырезка на раковине в виде щели проходит по последнему обороту спирали.

Мантийный комплекс органов симметричен. У них всегда имеются пара жабер, сердце с двумя одинаковыми предсердиями, пара почек, гонада непарная. Раздельнополы. Радула с многочисленными зубцами, складывается вдоль по нескольким перегибам в задней части.

К кожножаберным относится 450 видов. Морские ушки (Haliotis) и физуреллы (Fissurella) живут присасываясь крупной уплощенной ногой к камням или скалам. Отверстия в раковине служат для водообмена при дыхании. Мясо морского ушка употребляется в пищу в странах Азии и Северной Америки. Высоко ценится и раковина Haliotis, имеющая красивый перламутр розового, белого или сине-зеленого цвета. У нас встречается

295

один вид - дисковидное морское ушко, который образует зависимую популяцию на небольшом острове Монерон у юго-восточного побережья Сахалина. Этот вид размножается только у берегов Японии, а его личинки течением переносятся к берегам Сахалина.

Моллюски с турбоспиральной раковиной (Pleurotomaria) имеют длинную узкую щель, проходящую посередине последнего оборота. Это редкие глубоководные моллюски, встречающиеся в тропической зоне Тихого и Атлантического океанов. Красивая форма раковины и золотистый перламутр выдвигает представителей этого семейства на одно из первых мест по популярности у коллекционеров. Для морского аквариума в Японии (г. Тоба) был куплен один экземпляр живой плеуротомарии за 10 тыс. долларов.

Отряд Гребенчатожаберные (Pectinibranchia). Форма ктенидиев гребенчатая. Это наиболее разнообразный и многочисленный отряд переднежаберных, объединяющий растительноядных и хищных моллюсков. Представители отряда живут главным образом в морях, но имеются многочисленные пресноводные, реже наземные виды.

Раковина чаще спирально закрученная, без вырезки (рис. 211, Г, Д, Е). У большинства видов имеется крышечка на верхней стороне заднего конца ноги, которая закрывает устье при втягивании тела в раковину. У нескольких семейств крышечка утрачена.

Мантийный комплекс асимметричен: имеются одна жабра, одна почка, одно предсердие. Реже почек две или правая превращена в половой проток (гонодукт). Радула разнообразна по форме: с многочисленными зубами или с 3-7 зубами в каждом поперечном ряду.

К отряду относится более 100 семейств. Из морских форм сюда относятся самые крупные брюхоногие с красивой раковиной: Strombus, Cassis, Murex, Hemifusus. В Черном море встречается рапана (Rapana) с оранжевым внутренним слоем, завезенная из Тихого океана. Красивые раковины многих моллюсков из этого отряда используются как предметы украшения и для изготовления ювелирных изделий. В теплых морях многочисленны виды ципрей (Сурrаеа) с инволютной раковиной. Ранее мелкие раковины ципрей использовались людьми в качестве денег в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. Название вьетнамских денег "донг" в переводе означает раковину. К промысловым формам относятся трубачи (Buccinum). В России изготавливают консервы из трубачей, добываемых в дальневосточных морях. Среди морских форм обособленную группу представляют киленогие моллюски (Heteropoda). К ним относится, например, каринария (Carinaria). У киленогих раковина редуцирована в связи с планктонным образом жизни. Нога видоизменилась в плавники - непарный брюшной и хвостовой. Киленогие распространены в теплых морях.

296

Рис. 211. Раковины переднежаберных моллюсков (из Догеля): А - морское блюдце Patella, Б - морское ухо Haliotis, В - физурелла Fisurella, Г- мурекс Murex, Д - конус Conus, Е - лужанка Viviparus

В пресных водах наиболее часто встречаются лужанки рода Viviparus (рис. 211, Е). У них спиральная раковина с крышечкой, жабры редуцированы, дыхание кожное Развиваются без метаморфоза. Им свойственно живорождение. Яйца развиваются в мантийной полости, откуда выползают маленькие улитки. Похожи на лужанок моллюски рода Littorina, живущие в морях и во влажных местах на суше. Среди гребенчато-жаберных встречаются и паразиты, например Parenteroxenos, паразитирующий у иглокожих. Его длина достигает более 1 м.

Подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia)

У заднежаберных мантийная полость сдвинута на правую сторону, а ктенидий вершиной направлен назад. У некоторых форм ктенидии редуцированы и имеются адаптивные жабры. Раковина у многих отсутствует. Нервная система без хиастоневрии Выражена асимметрия: имеются один ктенидий, одна почка и одно предсердие. Гермафродиты. Живут только в морях. Известно около 15 отрядов.

297

Отряд Покрытожаберные (Tectibranchia) сохраняют раковину, часто инволютной формы. У них один ктенидий. Представителем отряда является морской заяц (Aplysia, рис. 212, А). Это крупные моллюски, масса которых может достигать более 400 г. Живут в теплых морях. У аплизий раковина тонкая, редуцированная. Нога снизу образует ползательную подошву, а по бокам туловища от ноги поднимаются парные лопасти, прикрывающие сверху раковину. На голове аплизий находятся щупальца, отдаленно напоминающие уши зайца (отсюда название - морской заяц). У них выражена покровительственная окраска, часто с белыми пятнами. Морские зайцы - промысловые моллюски и используются в пищу жителями тропических областей.

Отряд Голожаберные (Nudibranchia) лишены раковины, ктенидиев. Это ползающие донные формы удлиненной формы, с адаптивными жабрами на спинной поверхности (рис. 212, Б). У голожаберного моллюска Dendronotus жабры на спине ветвистые, и потому его тело похоже на растение. У некоторых голожаберных в полость спинных жабер проходят изнутри отростки печени, в которых скапливаются непереваренные стрекательные клетки гидроидных полипов, которыми они питаются. Эти клетки выстреливают при раздражении и защищают моллюсков.

Отряд Крылоногие (Pteropoda) представляет уклонившуюся группу моллюсков в связи с планктонным образом жизни. У большинства из них раковина редуцирована. Тело прозрачное, а нога превратилась в парные плавники. Представителем крылоногих может служить морской ангел (Clione, рис. 212, В). Некоторые систематики выделяют крылоногих даже в самостоятельный подкласс правожаберных.

Подкласс Легочные (Pulmonata)

Это в основном сухопутные моллюски или вторичноводные обитатели пресных вод. Мантийная полость преобразована в орган воздушного дыхания - легкое. Нервная система эпиневральная, без перекреста коннективов (рис. 209, В). Ганглии сконцентрированы в окологлоточное кольцо. От правого париетального ганглия отходит нервная ветвь к дополнительному непарному ганглию. Билатеральная симметрия нарушена: имеются одна почка, одно легкое, одно предсердие. Раковина обычно спирально закрученная, без крышечки. Иногда раковина редуцирована - у слизней, способных зарываться в почву или прогрызать полости в тканях растений, грибов. Подкласс включает два надотряда: надотряд Стебельчатоглазые (Styllommatophora) и надотряд Сидячеглазые (Basommatophora).

298

Рис. 212. Заднежаберные моллюски (по Догелю): А - морской заяц Aplysia depilans, Б - голожаберный моллюск Catnona; 1 - щупальца, 2 - голова, 3 - адаптивные жабры; В - морской ангел Chone hmactna, Г - бертелиния Бертелиния

299

Рис. 213. Легочные моллюски Pulmonata (по Натали): А - слизень Anon, Б - прудовик Limnaea stagnalis

К надотряду Стебельчатоглазых относятся многообразные сухопутные улитки, слизни (рис. 213, А). Крупные улитки виноградная (Helix pomatia) и тропические виды рода Achatina используются в пищу в некоторых странах. Ряд наземных улиток (Zebrina, Fruticicola и др.) являются промежуточными хозяевами ланцетовидного сосальщика. Некоторые слизни (Deroceras, Parmacella и др.) вредят сельскохозяйственным растениям на увлажненных почвах. Часто встречаются слизни Limax. Большинство легочных моллюсков растительноядные или детритофаги и играют существенную роль в разложении растительного опада, способствуя почвообразованию.

Надотряд Сидячеглазые объединяет пресноводных и некоторых сухопутных улиток (рис. 213, Б). У них глаза расположены у основания второй пары щупалец. Сюда относятся широко распространенные в пресных водах прудовики (Limnaea), катушки (Planorbis, рис. 214). Среди пресноводных моллюсков имеются промежуточные хозяева гельминтов. Так, малый прудовик (Limnaea truncatula) - промежуточный хозяин печеночного сосальщика. Прудовики и катушки - вторичноводные животные, обладающие органом воздушного дыхания - легким.

Практическое значение гастропод. Промысел съедобных брюхоногих моллюсков уступает по объему промыслу двустворчатых и головоногих. Однако население морских побережий часто используют в пищу таких брюхоногих, как морское блюдце (Patella), морское ухо (Haliotis), трубачи (Buccinum), литторины (Littorina), морские зайцы (Aplysia) и др. В некоторых

300

Рис. 214. Пресноводные брюхоногие (по Натали): 1 - Lymnaea stagnahs, 2 - L.aunculans, 3 - L.ovata, 4 - L.truncatula, 5 - Physa fontmalis, 6 - Aplexa hypnorum, 7 - An cylus lacustns, 8 - Bithynia tentaculata, 9 - Valvata piscmahs, 10 - Viviparus contectus, 11 - V.viviparus, 12 - Planorbis corneus, 13 - P.planorbis

странах едят крупных сухопутных улиток родов Achatina, Helix, a также слизней. В России ведется планомерный промысел трубачей рода Buccmum в морях Дальнего Востока и из них изготавляют консервы.

Широко ведется промысел брюхоногих с целью использования раковин красивой формы и перламутра для изготовления украшений и ювелирных изделий. Из толстостенных раковин с розовым, оранжевым внутренним слоем (Cassis, Strombus) вырезают камеи (обычно это рельеф с изображением профильного портрета). Особенно красивы изделия из перламутра Hahotis ожерелья, броши. Перламутр раковин используется для изделий с инкрустацией, шкатулок, ваз, мебели. В музеях мира хранятся многие камеи, изделия из перламутра, представляющие большую художественную ценность.

Сухопутные улитки могут вредить культурным растениям. Так, вредит винограду виноградная улитка, а огородным культурам - слизни. Некоторые пресноводные брюхоногие (малый прудовик) и сухопутные улитки являются промежуточными хозяевами сосальщиков. Но не нужно забывать о главном биоценотическом значении брюхоногих моллюсков в природе. Их численность и видовое многообразие велики, и они играют существенную роль в биологическом круговороте. Большинство гастропод питается водорослями, детритом, и потому они имеют важное значение в разрушении и минерализации органических остатков. С другой

301

стороны, водными гастроподами питаются многие рыбы, амфибии, а сухопутными - некоторые птицы, млекопитающие, насекомые. Для поддержания равновесия в экосистемах необходима охрана брюхоногих моллюсков как их важного компонента.

Филогения и экологическая радиация гастропод. Предки гастропод, по всей вероятности, были двусторонне-симметричными животными с парными органами (ктенидии, почки, предсердия) и с эпиневральной нервной системой (рис. 215). Такая организация проявляется в процессе индивидуального развития, когда у личинки - велигера - постепенно нарушается двусторонняя симметрия. Кроме того, у некоторых примитивных родов, например у блюдечка (Patella), билатеральная симметрия в основных чертах сохраняется во взрослом состоянии. Предполагается, что первые гастроподы внешне были подобны Patella, но небольших размеров, с раковиной в форме колпачка. В процессе эволюции происходило увеличение размеров моллюсков, удлинение туловища и образование спирально закрученной раковины, в которую могло втягиваться в случае опасности все тело животного. Спирально закрученная раковина в форме турбоспирали имела наиболее оптимальные показатели емкости, прочности и расположения центра тяжести.

Среди современных подклассов брюхоногих моллюсков наиболее примитивными можно считать кругожаберных (Cyclobranchia) и кожножаберных (Scutibranchia), имеющих наибольшее число плезиоморфных особенностей. У них в меньшей степени нарушена билатеральная симметрия: сохранились парные ктенидии, почки, предсердия; наиболее полно представлены парные ганглии нервной цепочки. У отдельных видов вместо педальных ганглиев имеются короткие педальные стволы, напоминающие таковые у моноплакофор. Примитивное состояние радулы наблюдается у крутожаберных.

Следующую ступень по степени эволюционной продвинутости признаков представляют гребенчатожаберные (Pectinibranchia). Они утрачивают билатеральную симметрию (один ктенидии, одна почка, одно предсердие),

Рис. 215. Гипотетический предок брюхоногих (по Штемпелю): 1 - рот, 2 - буккальный ганглий, 3 - церебральный ганглий, 4 - плевральные ганглии, 5 - педальный ствол, 6 - печень, 7 - желудочек сердца, 8 - париетальные ганглии, 9 - осфрадии, 10 - ктенидии, 11 - висцеральные ганглии, 12 - отверстие почки, 13 - мантийная полость, 14 - задний конец ноги

302

Рис. 216. Экологическая радиация брюхоногих

наблюдается слияние висцеральных ганглиев, укорачиваются правые коннективы, усложняется радула.

Нет сомнения, что подклассы легочных (Pulmonata) и заднежаберных (Opisthobranchia) представляют самостоятельные и наиболее продвинутые ветви эволюции по сравнению с переднежаберными. Важным апоморфным признаком легочных явилось образование легкого, а также гермафродитизм и обязательное прямое развитие. Заднежаберные - особо уклонившаяся группа с выраженной тенденцией к утрате раковины и сложному преобразованию ноги.

Итак, схему филогении можно представить таким образом, что от исходных примитивных билатеральных гастропод обособились три направления: к предкам переднежаберных, легочных и заднежаберных.

Экологическое разнообразие у гастропод превосходит все другие классы моллюсков (рис. 216). Основное направление экологической эволюции проявилось в совершенствовании специализации ползающих по

303

дну форм (эпибиос). Другое направление специализации - это образование роющих форм с удлиненной раковиной в форме буравчика со множеством оборотов спирали. Особую группу образуют кораллобионты (Соralliophillidae), у которых раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. Верметиды (Vermetidae), имеющие сходную трубковидную раковину, образуют плотные поселения на твердом субстрате. Уклонились в экологической специализации к плавающему образу жизни киленогие и крылоногие моллюски, относящиеся к разным подклассам. Также параллельно, независимо друг от друга, совершили выход на сушу некоторые гребенчатожаберные и легочные; при этом они стали развиваться без метаморфоза и приобрели приспособления к воздушному дыханию. Наиболее специализированными среди них оказались легочные, которые распространились почти по всем ландшафтам суши и различным ярусам биоценозов (от почвенного до древесного). Часть сухопутных моллюсков совершили эволюционный возврат в водную среду - с образованием вторичноводных пресноводных форм с легочным дыханием.

304

перейти к началу страницы