Зоология беcпозвоночных

Класс Коловратки (Rotatoria)

Это в основном пресноводные, микроскопические черви. Реже они встречаются в морях, во мху, на болотах. Имеются редкие случаи паразитирования коловраток у кольчатых червей, моллюсков. Некоторые коловратки являются симбионтами ряда беспозвоночных животных. Их размеры колеблются от 0,04 до 2 мм. Известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются новые виды.

223

Рис. 158. Коловратка Philodina brevipes

Коловратки, в противоположность нематодам, чрезвычайно разнообразны по своим морфоэкологическим особенностям. Среди них имеются плавающие, ползающие, прыгающие и сидячие формы. У многих коловраток встречаются защитные приспособления в форме футляров, домиков, чехликов. Коловратки питаются взвешенными органическими частицами, детритом, а также простейшими, водорослями. Они играют важную роль в биологической очистке вод. Не менее важна их роль в трофических цепях в водных экосистемах. Коловратки питаются микропланктоном, а сами они представляют объекты питания для мальков рыб и других животных.

Коловратки (рис. 158) отличаются от всех других классов круглых червей наличием особого органа движения - коловращательного аппарата.

Коловращательный аппарат расположен на переднем конце тела и состоит из одного или двух венчиков ресничек, ресничных полей или отдельных пучков ресничек, благодаря движению которых коловратки плавают.

Тело коловраток подразделено на головной отдел, туловище и ногу, или хвостовой отдел (рис. 158). На голове расположены коловращательный аппарат, глазки, рот. В туловище содержатся внутренние органы, а нога представляет собой орган движения и прикрепления к субстрату. Нога обычно заканчивается вилкой с цементными железками.

Покровы коловратки представлены кожным синцитием - гиподермой. Наружный слой гиподермы уплотненный, волокнистый, образует ложную кутикулу (внутриклеточное образование), в противоположность настоящей кутикуле нематод, выделяемой кожей. Кутикула коловраток бывает мягкой, эластичной или утолщенной, образующей пластинки панциря. Кутикула нередко образует насечки, обеспечивающие подвижность отделам. Мускулатура не образует пластов и представлена отдельными мышечными пучками. Мышцы коловраток в отличие от таковых у большинства круглых червей обладают поперечнополосатой структурой. По-видимому, редукция кожно-мускульного мешка у коловраток сопровождалась в эволюции усложнением морфофункциональной структуры мышечных клеток. Схизоцель выражен хорошо.

Пищеварительная система начинается ртом, окруженным коловращательным аппаратом. От рта отходит глоточная трубка, ведущая в ее расширение - жевательный желудок, или мастаке, в котором находятся

224

кутикулярные челюсти - наковальня и два молоточка. Пища из мастакса по пищеводу поступает в мешковидную среднюю кишку (желудок), в которую впадают две пищеварительные железы. Непереваренные остатки через короткую заднюю кишку выбрасываются наружу через анальное отверстие, находящееся на спинной стороне туловища (рис. 159). В заднюю кишку впадают протоки выделительной и половой систем, поэтому функционально она является клоакой.

Выделительная система коловраток представлена двумя протонефридиальными каналами с мерцательными клетками. Выделительные каналы впадают в мочевой пузырь, который открывается в клоаку.

Нервная система состоит из мозга, лежащего над глоткой, и отходящих от него нервов, которые соединяют отдельные группы нервных клеток в разных частях тела. Наиболее развиты парные нервные стволы на брюшной стороне тела, соединенные поперечными комиссурами на голове. У коловраток имеются 1-2 или несколько пар глазков инвертированного типа, осязательные выворачивающиеся щупальца (2-3).

Рис. 159. Анатомия коловратки (по Ремане): А - вид со спины, Б - вид сбоку; 1 - щупальца, 2 - коловращательный аппарат, 3 - рот, 4 - глотка с жевательным аппаратом, 5 - слюнные железы, 6 - пищевод, 7 - желудочные железы, 8 - желудок, 9 - яичник, 10 - протонефридии, 11 - задняя кишка, 12 - мочевой пузырь, 13 - клоака, 14 - цементные железы, 15 - ножной ганглий, 16 - пальцы ног, 17 - клоака, 18 - спинное щупальце, 19 - надглоточный ганглий.

Рис. 160. Годовой цикл коловратки Anuraea cochleans (по Кречмеру) 1 - зимнее яйцо, 2- 6 - партеногенетические самки нескольких летних поколений, 7 - самец, копулирующий с самками последнего поколения, после чего последние откладывают оплодотворенные зимние яйца

225

Коловратки раздельнополы. У самок имеются один яичник и один желточник, покрытые общей оболочкой. Яйцевод впадает в клоаку. Таким образом, у коловраток в клоаку открываются три системы органов: пищеварительная, выделительная и половая. Самки откладывают яйца или рождают молодь коловраток. Половое размножение может быть обоеполым или партеногенетическим.

Жизненный цикл коловраток может быть различным у разных видов. Встречаются обоеполые виды, размножающиеся только половым путем, или партеногенетические, представленные только самками, откладывающими неоплодотворенные яйца. Но для многих коловраток характерен сложный жизненный цикл с чередованием полового и нескольких партеногенетических поколений по типу гетерогонии, или гетерогенеза.

Рассмотрим жизненный цикл коловраток с чередованием поколений (рис. 160). Весной из перезимовавших оплодотворенных яиц (2п-хромо-сом) выходят партеногенетические (или амиктические) самки, которые откладывают яйца без оплодотворения. В этих яйцах происходит аутогамия, и потому из них развиваются диплоидные поколения партеногенетических самок. К осени последнее поколение самок откладывает мелкие неоплодотворенные яйца, из которых развиваются карликовые гаплоидные самцы. Они скрещиваются с материнским поколением (миктических) самок, которые откладывают оплодотворенные яйца, покрытые плотными оболочками. Это покоящиеся яйца, которые после зимовки дадут первое поколение партеногенетических самок весной. Поколения партеногенетических самок коловраток, развивающихся весной, летом, осенью, морфологически различаются. Такая сезонная изменчивость поколений получила название цикломорфоза. У летних поколений, как правило, тело крупнее и с более длинными отростками, чем у весенних и осенних поколений. Это проявление морфологических адаптации видов к движению в воде с разной плотностью в разное время года.

Коловратки способны образовывать цисты для расселения и переживания неблагоприятных условий. Они обладают высокой жизнестойкостью. В эксперименте коловратки могут выдерживать низкие температуры до -270°С (в жидком гелии) и кратковременное воздействие высоких температур до 100°С. В высохших водоемах долго сохраняется жизнеспособность покоящихся коловраток.

Подводя итоги характеристике класса коловраток, можно отметить некоторые примитивные черты их организации, сближающие с брюхоресничными червями и планариями: элементы ресничного эпителия в коловращательном аппарате, протонефридии, наличие желточника в женской половой системе, нервная система типа ортогон, инвертированные глазки.

226

Специализированные особенности коловраток проявляются в образовании ложной кутикулы, поперечнополосатой мускулатуры, коловращательного аппарата и особого жевательного желудка - мастакса.

Черты, общие со всеми круглыми червями, как схизоцель, постоянство клеточного состава, раздельнополость и некоторые другие, сближают их по организации с другими классами этого типа.

227

перейти к началу страницы