Зоология беcпозвоночных

Класс Плеченогие (Brachiopoda)

Плеченогие - морские одиночные животные, тело которых заключено в двустворчатую раковину (рис. 400). Между створками раковины находятся две спирально закрученные "руки", усаженные мерцательными

567

Рис. 400. Плеченогие (из Дознордана и Хет)

Рис. 401. Схема внутреннего строения плеченогих (по Барнсу): 1 - пищевой желобок, 2 - боковая рука лофофора, 3 - гонада, 4 - нервное кольцо, 5 - желудок, 6 - полость тела, 7 - раковина, 8 - мантия, 9 - центральная рука лофофора, 10 - рот, 11 - нефридий, 12 - мускулы, 13 - стебелек

щупальцами (рис. 401). Это органы для улавливания пищевых частиц и дыхания. Руки брахиопод гомологичны лофофору мшанок.

В настоящее время известно около 280 современных видов брахиопод и более 10 тыс. вымерших видов, известных с силура.

В строении брахиопод прослеживается конвергентное сходство с двустворчатыми моллюсками. У брахиопод также имеется двустворчатая раковина, выделяемая мантийными складками: створки раковины могут скрепляться замком и мускулами-замыкателями (рис. 402). Однако это сходство явно конвергентное, так как проявляется на базе аналогичных структур.

Так, хитиновые створки раковины брахиопод, пропитанные углекислым кальцием, прикрывают тело животного со спинной и брюшной стороны, а не с боков, как у двустворчатых. Вместо 1-2 пар мускулов-замыкателей, свойственных двустворкам, у брахиопод имеется сложная система мышечных пучков, соединяющих створки раковины. Закладка мантийных складок у брахиопод существенно отличается от таковой у двустворок. В мантийные складки брахиопод заходит целом, чего не наблюдается у двустворчатых. Принципиально отличаются у этих групп раковинных животных органы выцеживания пищи. У брахиопод эту функцию выполняют руки - измененный лофофор, а у двустворок - пластинчатые жабры. Брахиоподы прикрепляются к субстрату при помощи стебелька, выступающего на заднем конце тела, а неподвижные двустворки - при помощи биссуса, выделяемого ногой.

Тело брахиопод занимает примерно треть задней части раковины, а всю ее переднюю часть занимают руки. Стенка

568

Рис. 402. Строение раковины плеченогих (по Барнсу): А - спинная створка, Б - брюшная створка; 1 - скелет руки, 2 - замочная пластинка, 3 - ямка замка, 4 - отпечатки мускулов, 5 - зубец замка, 6 - отверстие для стебелька

тела брахиопод состоит из однослойного эпителия, под которым находится тонкий слой соединительной ткани и целомический эпителий, выстилающий полость тела. В связи с развитием раковины у брахиопод редуцировались слои подкожной мускулатуры, а мышечная система дифференцировалась на пучки мышц.

В целоме имеются неполные поперечные перегородки, соответствующие сегментам тела, и продольные мезентерии, делящие полость в каждом сегменте на боковые отделы.

Кишечник состоит из пищевода и энтодермального желудка, в который впадают парные пищеварительные железы (печень). Задний отдел кишечника у некоторых брахиопод редуцирован, а у других развит и открывается анусом на правой стороне тела.

Кровеносная система незамкнутая. Имеется сердце над желудком. От сердца отходит одна аорта, которая делится на артерии, несущие кровь к рукам и внутренним органам.

Нервная система образует окологлоточное кольцо с парным надглоточным и непарным подглоточным ганглиями. Специальных органов чувств нет.

Органы выделения представлены 1-2 парами целомодуктов, которые служат для выведения половых продуктов из целома.

Брахиоподы раздельнополы. Имеется две пары гонад. Через воронки целомодуктов мужские гаметы выходят наружу. Оплодотворение внутреннее - в целоме у самок, куда проникают сперматозоиды. Частично эмбриогенез происходит в теле самки. Из оплодотворенных яиц развиваются трохофороподобные личинки.

Эмбриональное развитие брахиопод впервые было изучено А. О. Ковалевским (1873). Сначала происходит полное равномерное дробление яйца, затем образуется личинка. Мезодерма закладывается энтероцельно. Целом первоначально парный, затем распадается на три пары в соответствии с тремя отделами тела. У личинки различают головной, туловищный и стебельковый отделы. Головной отдел личинки имеет форму зонтика с ресничками, а также несет султан ресничек и две пары глазков. Туловищный отдел снабжен двумя боковыми выростами со щетинками, а стебельковый отдел отличается малым размером. Планктонные личинки брахиопод обеспечивают расселение видов. В дальнейшем они оседают на дно, прикрепляются к субстрату при помощи стебельчатого отдела и превращаются

569

во взрослые раковинные формы. При этом из боковых выростов личинки формируются мантийные складки, выделяющие раковину. Головной отдел в основном редуцируется, а около рта образуются зачатки рук.

Брахиоподы образуют большие скопления на дне океанов и играют роль биофильтраторов. Ископаемые брахиоподы служат руководящими формами в стратиграфии.

Филогенетическое положение щупальцевых (Tentaculata). Щупальцевые (Tentaculata) занимают промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными. С трохофорными (Trochozoa) их сближают наличие трохофорообразной личинки, строение кровеносной системы с пульсирующим органом - сердцем, образованным спинным сосудом, строение целома и целомодуктов. Вместе с тем щупальцевые представляют собой самостоятельный тип, и их близость к трохофорным относительна. Прежде всего им свойственно не спиральное дробление яйца, как у трохофорных, а радиальное; закладка мезодермы и образование целома более сходны с таковым у вторичноротых. В пределах типа щупальцевых класс мшанок (Bryozoa) представляет группу сидячих колониальных животных, развивавшихся по пути морфофизиологического регресса (катагенеза - по И. И. Шмальгаузену), а класс плеченогих (Вгасhiopoda) - по пути глубокой специализации в связи с образованием раковины (аллогенеза - по И. И. Шмальгаузену).

570

перейти к началу страницы