Зоология беcпозвоночных

Класс Трилобиты (Trilobita)

Известно около 10 тыс. видов ископаемых трилобитов, населявших моря и океаны на протяжении всего палеозоя. Это важная группа для решения вопросов об историческом происхождении типа членистоногих. Морфология тела трилобитов полностью соответствует организации типа членистоногих, и вместе с тем у трилобитов особенно четко проявляются черты сходства с родственным типом кольчатых червей.

Тело трилобитов состоит из цельной головы и сегментированного туловища (рис. 251). Длина тела трилобитов не превышает 20 см. Они вели придонный образ жизни. У трилобитов голова хорошо обособлена и состоит из акрона и четырех сегментов. Голова слитная, однако у некоторых трилобитов на поверхности головы видны границы слившихся сегментов. Акрон несет одноветвистые усики - антеннулы. Это органы осязания трилобитов. Остальные сегменты головы несут четыре пары головных конечностей, сходных по строению с туловищными. Каждая конечность трилобитов состоит из базального членика - протоподита с жевательной поверхностью по внутренней стороне, от вершины которого отходят членистый отросток ноги и членистый жаберный придаток (рис. 251). Конечности трилобитов мультифункциональные, т. е. выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную и жевательную. При помощи ног

345

трилобиты ползали, плавали и захватывали пищевые частицы. Пищу размельчали жевательными поверхностями протоподитов ног, транспортируя ее по продольной брюшной борозде между ногами ко рту.

Туловище трилобитов состоит из множества гомономных сегментов. У многих трилобитов последние сегменты тела и анальная лопасть (тельсон) сливаются вместе, образуя хвостовой щит - пигидий. На голове сверху у трилобитов имеются два сложных фасеточных глаза и один непарный простой глазок на темени. Хитиновые покровы трилобитов были прочными, пропитанными солями кальция и кремния. Такая броня служила надежной защитой от врагов. По спинной поверхности тела трилобитов проходят две продольные борозды, отделяющие центральную, выпуклую часть - рахис и две боковые полосы - плевры (рис. 251). На ископаемых панцирях трилобитов хорошо видны эти три продольные полосы тела - отсюда и название (трилобиты - трехлопастные). Рахис представляет как бы спину туловища с внутренними органами, а плевры - это оттянутые боковые края стенки тела, превратившиеся в своеобразные жаберные крышки, под которыми располагались ноги с жаберным отростком.

Развитие трилобитов проходило с метаморфозом. В ископаемом состоянии сохранились их мелкие яйца и личинки - протасписы. Их тело состояло из акрона, четырех сегментов и анальной лопасти - тельсона. По такой сегментации тела протаспис сходен с метатрохофорой полихет. В период развития трилобиты последовательно линяли, и у них после каждой линьки увеличивалось число туловищных сегментов (рис. 252). При этом зона формирования сегментов находилась перед анальной лопастью, как и у личинок кольчецов.

Трилобиты, несомненно, одна из самых примитивных групп членистоногих. Им свойственны: гомономность сегментации туловища, следы сегментации на голове, наличие антеннул - придатков акрона и однотипные конечности с жаберным придатком. Эти особенности свидетельствуют о близости трилобитов к первичным членистоногим и их предкам - древним кольчецам. Вместе с тем у трилобитов наблюдаются черты специализации к донному образу жизни. Мощный панцирь, уплощенность тела, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела - эти особенности представляли собой приспособления к медленному ползанию или скольжению по дну. Трилобиты питались, по-видимому, планктоном и мелкими донными организмами. Образование слитного пигидия - также защитное приспособление. В случае опасности трилобиты могли сворачиваться в кольцо, и при этом их голова и пигидий плотно смыкались, защищая мягкую брюшную сторону тела. Личинки трилобитов вели планктонное существование и обеспечивали их расселение. В геологии и стратиграфии трилобитов используют в качестве руководящих форм.

346

Рис. 251. Строение трилобитов: А - схема строения примитивного трилобита (вид с брюшной стороны, по Гандлиршу), Б - трилобит с развитым хвостовым щитом (из Грассе и Тюзе), В - схема поперечного разреза через туловище трилобита (по Снодграссу); 1 - антеннула, 2 - головной щит, 3 - сложные глаза, 4 - нога 5 - эпиподит, 6 - рахис, 7 - плевры 8 - хвостовой щит, 9 - жаберные лепестки, 10 - основной членик ноги, 11 - жевательный выступ

Рис. 252. Постэмбриональное развитие трилобита (по Барранде)

347

Подтип Жабродышащие (Branchiata)

Это подтип водных членистоногих, дышащих при помощи жабер. Тело жабродышащих подразделено на головной, грудной и брюшной отделы (рис. 253). Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. На голове две пары усиков: антеннулы - придатки акрона и антенны - видоизмененные конечности первого головного сегмента, а также три пары челюстей. Сегментация грудного и брюшного отделов сильно варьирует. Конечности двуветвистые, кроме первой пары антенн. К подтипу относится лишь один класс - Ракообразные (Crustacea).

Рис. 253. Схема организации ракообразных (из Хадорна): 1, 2 - мозг, 3 - желудок, 4 - голова, 5 - печень, 6 - сердце, 7 - почка, 8 - губа, 9 - рот, 10 - мандибулы, 11, 12 - максиллы, 13 - эпиподит, 14, 15 - экзоподит и эндоподит, 16 - гонада, 17 - брюшная нервная цепочка, 18 - антеннула, 19 - антенна

348

перейти к началу страницы