Зоология беcпозвоночных

Подкласс Высшие раки (Malacostraca)

Высшие раки отличаются от всех других подклассов ракообразных следующими особенностями.

Прежде всего они характеризуются постоянством сегментарного состава тела: голова состоит из акрона и четырех сегментов, грудь - из восьми, а брюшко из 6-7 сегментов и тельсона. Голова может быть неслитной: обособлен протоцефалон, а гнатоцефалон сливается с грудными сегментами, образуя челюстегрудь - гнатоторакс. В других случаях все головные сегменты сливаются между собой и с одним, реже с двумя сегментами груди; при этом образуется сложная голова или головогрудь. Иногда срастаются брюшные сегменты и тельсон. У высших раков, в отличие от других подклассов, имеются брюшные конечности, а тельсон - без фурки (исключение - Nebalia).

Мужские половые отверстия всегда открываются на восьмом грудном сегменте, а женские - на шестом. Хорошо развиты органы дыхания и кровеносная система. У взрослых форм функционируют антеннальные почки, а у личинок - максиллярные. Только у рода Nebalia две пары почек во взрослом состоянии. Развитие с метаморфозом. Типичная личинка - зоеа. У ряда видов - развитие прямое.

Название подкласса "высшие" не совсем точное. Несмотря на многие прогрессивные особенности организации, эта группа ракообразных имеет такие архаичные признаки, как наличие брюшных конечностей или двух пар почек у некоторых представителей. Все это свидетельствует о независимой линии эволюционного развития этого подкласса от других ракообразных. Вместе с тем названию подкласса соответствует высокое развитие нервной системы, органов чувств и сложное поведение многих видов.

Подкласс включает преимущественно крупных ракообразных. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше.

374

К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов. Классификация высших раков сложная. Выделяют внутри подкласса несколько надотрядов, которые подразделяются на отряды. Ниже следует обзор важнейших отрядов высших ракообразных.

Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca). Тонкопанцирные - примитивная группа высших раков. К ним относится всего 14 видов. Это морские ракообразные, ведущие плавающий придонный образ жизни, за исключением одного планктонного вида. Размеры их невелики. Наиболее распространенный вид Nebalia достигает в длину 6-11 мм (рис. 281).

Рис. 281. Рачок небалия Nebalia geoffroyi (по Клаусу): 1 - антенна, 2 - антеннула, 3 - глаз, 4 - поперечная мышца 5 - грудь, 6 - семенник, 7 - сердце, 8 - карапакс, 9 - брюшко, 10 - тельсон, 11 - брюшные ножки

У тонкопанцирных головогрудь и частично брюшко покрыты тонким панцирем-карапаксом, с которым подвижно сочленен рострум, прикрывающий глаза и основания антенн. Антеннулы и антенны длинные, имеются три пары челюстей. К первой паре максилл причленяется длинный жгутиковидный отросток, очищающий полость карапакса. Восемь пар грудных ног имеют одинаковое строение. Это листовидные ножки, похожие на грудные конечности щитня. Они выполняют плавательную, дыхательную функции, а также отфильтровывают пищевые частицы. Брюшных сегментов семь, а не шесть, как у всех высших раков. Первые четыре пары брюшных ног длинные, плавательные, двуветвистые. Две следующие пары ног рудиментарны. На седьмом сегменте брюшка конечности отсутствуют, а на тельсоне имеется вилочка.

Небалии представляют филогенетический интерес, так как обладают промежуточными особенностями между высшими раками и другими подклассами ракообразных. Кроме того, такие признаки небалий, как две пары почек, одновременное присутствие брюшных ног и вилочки, являются самыми примитивными среди всех ракообразных и свидетельствуют о независимой линии развития высших раков от древних предков всех ракообразных.

375

Отряд Ротоногие (Stomatopoda). Ротоногие, или раки-богомолы, обитают в теплых морях и ведут хищный образ жизни. Они обладают большим своеобразием строения (рис. 282). Тело раков-богомолов крупное (до 34 см длиной) и расчленено на следующие отделы: протоцефалон, челюстегрудь - из слитных трех челюстных и четырех грудных сегментов, грудь - из четырех свободных сегментов и мощно развитое сегментированное брюшко. Первая пара грудных ножек - чувствующая, со второй по пятую пары - хватательные, а последние три пары - ходильные. На 1-5-й парах грудных ног имеются жабры. Особенно примечательные по строению хватательные ноги раков-богомолов. В них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается добыча, а остальные хватательные ножки ее удерживают. По строению хватательных ног ротоногие похожи на насекомых-богомолов, что и послужило поводом для их названия.

Брюшной отдел длиннее передней части тела. Первые пять брюшных ножек двуветвистые, листовидные, с перистыми щетинками. Они выполняют плавательную и дыхательную функции. Первые две пары брюшных ног у самцов преобразованы в копулятивный аппарат. Последняя пара брюшных ног - уроподы уплощенные. Вместе с тельсоном уроподы образуют хвостовой плавник. Раки-богомолы роют норы, в которых подкарауливают свою добычу. Развитие с метаморфозом. Личинки - зоеа. Раки-богомолы съедобны и встречаются у нас в дальневосточных морях. В Средиземном море обычен вид Squilla oratoria. В Индийском и Тихом океанах ведется промысел крупных ротоногих.

Рис. 282. Рак - богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): 1 - антеннулы. 2 - антенны, 3 - глаза, 4 - экзолодиты антенны, 5 - протоцефалон, 6 - карапакс, 7 - грудные сегменты, 8 - брюшко, 9 - тельсон, 10 - последняя пара брюшных ног, 11 - брюшные ноги

376

Рис. 283. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу)

Отряд Расщепленноногие (Mysidacea). Это мелкие, в основном морские рачки с планктонным образом жизни. Среди них встречаются и пресноводные виды, обитающие в холодных северных озерах и в водоемах пещер. Мизиды интересны некоторыми примитивными чертами строения (рис. 283). Челюстегрудь у них, в отличие от таковой у большинства высших раков состоит из челюстного отдела головы (гнатоцефалона) и трех свободных сегментов груди. Карапакс челюстегруди нависает над задними свободными грудными сегментами. Пять последних пар грудных ножек плавательные и имеют примитивное двуветвистое строение. Мизидная стадия личинок у некоторых высших раков с двуветвистыми грудными ножками похожа на таковую у мизид, что подтверждает примитивность этого признака. Практическое значение мизид велико, так как они представляют корм для рыб и их молоди.

Отряд Равноногие (Isopoda). Это большая группа ракообразных, насчитывающая 4500 видов и отличающаяся большим экологическим многообразием. Равноногие живут в морях, пресных водах и на суше.

Для них характерны следующие особенности. Тело сплющено в дорсовентральном направлении (рис. 284). Голова у них сложная и состоит из головных сегментов, слившихся с 1-2 грудными. На голове имеются сидячие фасеточные глаза. Карапакса нет. Грудной отдел - самый длинный и состоит из 6-7 свободных

Рис. 284. Равноногие раки: А - мокрица Porcellio, Б - водяной ослик Asellus aquaticus (из Догеля)

377

сегментов. Грудные ноги одноветвистые, ходильные одинакового строения - отсюда название "равноногие". Брюшной отдел короткий. Сегменты брюшка иногда частично слитные. Брюшные ножки двуветвистые, листовидные, выполняют дыхательную функцию. Они накладываются друг на друга, как страницы книги, и прикрыты особыми жаберными крышками, образованными наружными хитинизированными ветвями первой пары брюшных ножек. Таким образом, жаберный аппарат находится между двумя хитинизированными плоскостями - нижней стороной брюшка и жаберными крышками. Такое строение жаберного аппарата определило возможность существования равноногих на суше.

У мокриц, приспособившихся к наземному образу жизни, имеется ряд дополнительных адаптации. Примитивная группа мокриц сохраняет жаберное дыхание. Эти виды живут во влажных местах, и у них есть приспособления к постоянному увлажнению жабер. У других мокриц передние брюшные ножки несут органы воздушного дыхания, или псевдотрахеи, похожие на трахеи насекомых. На каждой дыхательной ножке мокриц имеется дыхательное отверстие, которое ведет в глубокое и разветвленное впячивание покровов. Через стенки псевдотрахей кислород воздуха проникает в кровь, циркулирующую в дыхательных ножках. Мокрицам свойственны поведенческие адаптации к жизни на суше. Они могут плотно прижиматься брюшной стороной к субстрату. При этом их широкие спинные щитки - тергиты свешиваются по бокам тела и создают под брюшком замкнутое пространство, насыщенное влагой. В пустынях встречаются свертывающиеся мокрицы. В сухой период они зарываются в почву и сворачиваются на брюшную сторону в кольцо. Другие пустынные мокрицы роют глубокие вертикальные норки и сидят в них спиной вверх, образуя как бы пробку, под которой создается увлажненное пространство.

Среди мокриц наиболее обычны виды родов Porcellio и Oniscus. К наиболее распространенным пресноводным равноногим относятся водяные ослики (Asellus aquatiqus). В морях обитают крупные представители отряда - морские тараканы (Idothea или Bathynomus), до 27 см длиной. Некоторые равноногие известны как эктопаразиты рыб и ракообразных. Их строение может быть сильно изменено в связи с паразитизмом.

Развитие равноногих происходит с метаморфозом. Самки вынашивают яйца в выводковой камере на грудном отделе снизу. Из яиц выходят личинки - манки, похожие на взрослых, но с неполным составом развитых ног.

Равноногие раки питаются преимущественно растительными остатками, детритом и имеют значение в биоценозах как сапрофаги, способствующие процессам деструкции органических остатков. Вред приносят некоторые мокрицы, разрушающие деревянные постройки. Ущерб рыбному хозяйству наносят нектонные равноногие паразиты.

378

Отряд Разноногие (Amphipoda). Отряд разноногих раков, или бокоплавов, не уступает отряду равноногих по числу видов и экологическому многообразию. В настоящее время известно 4500 видов бокоплавов. Особенно много видов разноногих обитает в морях, меньше - в пресных водах. Типичных сухопутных форм в этом отряде нет, однако встречаются амфибионтные виды, живущие в полосе прибоя или в заболоченных почвах в субтропиках. Имеется небольшая группа паразитических форм.

Разноногие имеют сходство в организации с равноногими. Так, голова разноногих слитная, сложная, включающая кроме головных сегментов один, реже два грудных сегмента (рис. 285). На голове сидячие фасеточные глаза. Грудной отдел сегментированный, без карапакса. Грудные ноги одноветвистые.

Рис. 285. Бокоплав Gammarus lacustns (по Сарсу)

Вместе с тем у бокоплавов имеются и существенные отличия от равноногих. Так, тело бокоплавов сплющено с боков, а не в спиннобрюшном направлении, как у равноногих. Существенно отличаются эти отряды по составу и функциям туловищных конечностей. Грудные ноги бокоплавов не одинаковы по строению, что и отражено в названии отряда - "разноногие". Первые две пары ног свободных грудных сегментов из семи - хватательные и заканчиваются клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары более длинные и направлены коготками вперед. Эти пять пар грудных ножек с коготками служат для ползанья и лазанья. В отличие от равноногих, семь пар грудных ног бокоплавов несут жабры (за исключением первой пары, относящейся к отделу сложной головы). В связи с расположением жабер в грудном отделе сердце у бокоплавов находится в груди, в то время как у равноногих жабры и сердце расположены в брюшном отделе.

Брюшко бокоплавов немного короче грудного отдела и состоит из шести сегментов и тельсона. Первые три пары брюшных ног двуветвистые, многочлениковые, со щетинками, служат для плавания. Три следующие

379

пары брюшных ножек направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания. Такое функциональное разнообразие ног позволяет бокоплавам плавать, ползать, прыгать, зарываться. Возможно, что такое совершенство движения у бокоплавов обеспечило им широкую экологическую радиацию в водной среде.

Размножение половое. Часто выражен половой диморфизм. Яйца вынашиваются самкой в выводковой камере, расположенной снизу на грудном отделе. Развитие прямое.

Большинство бокоплавов - придонные животные, питающиеся различными органическими остатками. Некоторые семейства бокоплавов - пелагические и планктонные, постоянно плавающие в толще воды.

К паразитам среди бокоплавов относятся китовые вши (Cyamidae). Они огромными массами живут на коже китов и вызывают ее изъязвление. Китовые вши не плавают и расселяются переползая с одного кита на другого.

В морях многочисленны виды рода Gammarus, живущие в приливно-отливной зоне. В пресных водах бокоплавы менее разнообразны. Исключение составляет фауна бокоплавов озера Байкал, которая включает 240 эндемичных видов.

Практическое значение бокоплавов велико, так как они представляют ценный корм для рыб. В нашей стране проведены успешные мероприятия по акклиматизации бокоплавов во вновь созданных водохранилищах и озерах, где их раньше не было.

Отряд Десятиногие (Decapoda). Это самые крупные и наиболее высокоорганизованные Crustacea, обитающие преимущественно в морях, а также в пресных водах. Некоторые виды приспособились к жизни на суше в условиях влажного тропического климата. Отряд включает 8500 видов.

Морфологически они характеризуются следующими особенностями. Тело расчленяется на протоцефалон, челюстегрудь с полным слиянием сегментов и сегментированное брюшко. Протоцефалон несет две пары антенн и стебельчатые фасеточные глаза. На челюстегруди (гнатотораксе) расположены три пары челюстей, три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног. Первая пара ходильных ног обычно заканчивается клешней. Остальные ходильные ноги с коготками. Жабры располагаются на всех грудных ногах, а также на теле у основания ног. Карапакс по бокам тела загибается, образуя жаберные крышки. Брюшко с двуветвистыми плавательными конечностями. Последняя пара брюшных ног - уроподы уплощенные и входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника. У некоторых десятиногих брюшко в той или иной степени редуцировано (крабы и крабоиды).

Развитие с метаморфозом или прямое, без образования личиночных стадий.

380

Рис. 286. Десятиногие раки (из Бирштейна): А - креветка, Б - рак-отшельник, В - краб

Отряд подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia) (рис. 286).

Подотряд Плавающие раки (Natantia). Это наиболее примитивная группа десятиногих раков, ведущих исключительно плавающий образ жизни. Типичные представители подотряда - разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.), обитающие главным образом в морях. У них тело сплющено с боков, брюшко длинное с хорошо развитыми плавательными ножками. Грудные ноги тонкие, без клешней, служат для движения, дыхания и захвата добычи. Большое значение при плавании имеет движение брюшка с пятилопастным плавником на конце (из уропод и тельсона).

Креветки имеют большое промысловое значение. Человек использует ценные пищевые продукты из креветок. Креветками питаются многие морские животные, особенно рыбы.

Подотряд Ползающие раки (Reptantia). Это более прогрессивная группа десятиногих. Характерно, что у Reptantia брюшные ножки развиты слабо и не выполняют плавательной функции. А у ряда видов брюшко в значительной степени редуцировано. В пределах подотряда Reptantia наблюдается тенденция к усилению адаптации к ползающему образу жизни с ослаблением способности к плаванию. Большинство видов - многоядные хищники, захватывающие добычу клешнями. Подотряд подразделяется на несколько отделов: лангусты (Palinura), омары (Astacura), отшельники (или крабоиды) (Anomura) и крабы (Brachyura). У видов первых двух отделов брюшко длинное, мускулистое, и они способны плавать. У крабоидов брюшко недоразвитое, асимметричное. Они прячут его в пустые раковины моллюсков или, если оно небольшое, подгибают его под

381

грудной отдел. У настоящих крабов брюшко редуцировано. Крабоиды и крабы ползают, лазают, а плавать уже не могут. Среди Reptantia много важных объектов промысла: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), речной рак (Astacus), крабоид камчатский краб (Paralithodes camtschatica) (рис. 287), крабы (Cancer, Callmectes).

Рис. 287. Камчатский краб Paralithodes camtschatica (по Догелю)

Среди крабов встречаются сухопутные и пресноводные формы. Так, на юго-востоке Азии крабы встречаются на рисовых полях, на холмах близ рек и в тропических лесах. У них сохраняются слаборазвитые жабры, но они всегда увлажнены, поэтому дыхание происходит как у водных животных. А у крабоида рака-разбойника (Birgus latro) с островов Тихого океана жабер нет, но стенки жаберных полостей под карапаксом тонкие с выростами, снабжаемыми кровью. Они дышат кислородом воздуха. Крабы-разбойники могут жить вдали от моря. Днем они укрываются в вырытых ими норах. Но их развитие связано с морем. Яйца откладываются в воду. Из них развиваются планктонные личинки, которые потом оседают на дно и превращаются сначала в маленьких раков-отшельников, прячущих брюшко в пустые раковины. Взрослые формы покидают море и живут на суше.

Промысел десятиногих раков широко развит в мире и достигает 700 тыс. т в год. Больше всего добывают десятиногих в Китае, США, Японии и Индии. В России добывают камчатского краба, креветок, а в пресных водах - речных раков.

Филогения ракообразных и экологическая радиация. Ракообразные - древняя группа членистоногих. В ископаемом состоянии встречаются с кембрия. Филогенетические связи современных ракообразных изучены недостаточно. Однако сравнительно-морфологический анализ подклассов ракообразных показывает, что каждый подкласс имеет собственную линию развития от общих предков.

Предполагается, что гипотетические предки ракообразных обладали комплексом плезиоморфных (исходных) признаков, которые порознь проявляются у наиболее примитивных представителей современных раков.

Каждый из современных подклассов имеет несколько уникальных плезиоморфных признаков. Так, например, у жаброногов из Branchiopoda голова неслитная и состоит из протоцефалона и гнатоцефалона со следами сегментации. Грудные конечности мультифункциональные с двигательной, дыхательной и жевательной функциями, сердце трубчатое, нервная система лестничная. У Cephalocarida однотипные двуветвистые конечности на голове и груди. Примитивным представителям Maxillopoda - мистакокаридам свойственно примитивное двуветвистое строение

382

Рис. 288. Филогения ракообразных

головных конечностей - антенн и челюстей, которые используются ими для передвижения. Подкласс Malacostraca обладает такими примитивными признаками, как наличие брюшных ног, а у некоторых видов (небалии) имеются две пары почек и наблюдается расчлененность головного отдела. Только подкласс Ostracoda настолько сильно уклонился в развитии, что почти не обнаруживает плезиоморфных особенностей.

Таким образом, на настоящем этапе изучения филогенетических отношений ракообразных можно заключить, что все подклассы ракообразных представляют следствие радиации древней предковой группы (рис. 288). На этом основании некоторые систематики считают возможным рассматривать ракообразных как несколько родственных классов.

Эволюция ракообразных сопровождалась образованием различных жизненных форм, которые заняли разнообразные экологические ниши. Основные направления экологической радиации ракообразных изображены на схеме (рис. 289). Исходным морфоадаптивным типом, несомненно, были мелкие пелагобентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них специализация шла в нескольких направлениях: в планктон, нектон, бентос. Часть групп специализировалась к паразитизму, а некоторые формы вышли на сушу.