Зоология беcпозвоночных

Класс Нематоды (Nematoda)

Это самый обширный класс, включающий десятки тысяч видов. Нематоды занимают разнообразные экологические ниши в водной среде, на суше и в организмах животных и растений. Несмотря на огромное экологическое

208

Рис. 149. Схема строения самки (слева) и самца (справа) нематод (по Хадорну): 1 - окологлоточное нервное кольцо, 2 - глотка, 3 - яичник, 4 - нервные тяжи, 5 - матка, 6 - женское половое отверстие, 7 - анальное отверстие, 8 - выделительное отверстие, 9 - семенник, 10 - задняя кишка (клоака), 11 – спикулы

Рис. 150. Поперечный срез тела аскариды (по Хадорну): 1 - спинной нервный тяж, 2 - мускульная клетка, 3 - ядро мускульной клетки, 4 - боковой валик гиподермы с выделительным каналом, 5 - гиподерма, 6 - брюшной нервный тяж, 7 - продольные мышцы, 8 - схизоцель, 9 - кишечник, 10 – кутикула

многообразие, нематоды однообразны морфологически. Большинство нематод имеют удлиненное веретенообразное тело (рис. 149). Этот парадокс объясняется тем, что у них наблюдается некоторое экологическое сходство: они обитают как бы в питательном субстрате. Так, свободноживущие нематоды живут в илистом грунте водоемов, в гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические нематоды обитают в теле животных, тканях растений, поглощая органические вещества в теле хозяина.

Размеры нематод колеблются от микроскопических до 1 м и более. К числу гигантских видов относится паразитическая нематода кашалотов, достигающая 8 м в длину.

Нематоды отличаются от брюхоресничных червей тем, что у них отсутствует ресничный эпителий. Их тело покрыто толстой многослойной кутикулой, выделяемой кожей (рис. 150). Кожа представлена клеточным синцитием - гиподермой. Гиподерма образует изнутри четыре продольных

209

валика: два боковых, спинной и брюшной. В боковых валиках расположены каналы выделительной системы. В спинном и брюшном валиках проходят продольные тяжи нервной системы Под гиподермой залегает продольная мускулатура, которая образует четыре ленты между валиками гиподермы. Мышечные клетки нематод образуют особые придатки- мышечные пузыри, которые подходят к нервным тяжам. У других же животных, наоборот, нервные тяжи подходят к мышцам.

Полость тела - схизоцель хорошо развита и выполняет кроме транспортной функции и опорную. В полости поддерживается высокий тур-гор полостной жидкости, что в сочетании с продольной мускулатурой способствует передвижению червей в субстрате.

Кишечник нематод, как у всех круглых червей, состоит из трех отделов. Передний отдел кишечника дифференцирован и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода (рис. 151). Средняя и задняя кишка без отделов.

Рис. 151. Вскрытая аскарида (по Стрелкову): А - самка, Б - самец; 1 - губы, 2 - - нервное кольцо, 3 - глотка, 4 - фагоцитарные клетки, 5 - пищевод, 6 - средняя кишка, 7 - выделительный канал, 8 - яйцевод, 9 - матка, 10 - яичник, 11 - влагалище, 12 - брюшной валик гиподермы, 13 - семяпровод, 14 - семенник, 15 - семяизвергательный канал

210

Выделительная система нематод (рис. 152) особая и состоит из 1- 2 гигантских клеток гиподермы. Их называют "шейными" или гиподермальными железами. Продольные выделительные каналы залегают в боковых валиках гиподермы. У переднего конца тела имеется поперечный канал, соединяющий продольные выделительные каналы и открывающийся порой наружу. Функцию почек накопления выполняют 1-2 пары фагоцитарных клеток, расположенных около выделительных каналов. Нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного ганглиозного кольца и двух стволов - спинного и брюшного. Органы чувств представлены осязательными, обонятельными клетками.

Нематоды - раздельнополые, часто с выраженным половым диморфизмом. Так, у паразитических нематод самец меньше самки и с закрученным задним концом (рис. 149). У некоторых фитонематод самки раздуваются при созревании яиц и имеют округлую форму тела.

Половая система самцов и самок отличается. У самок гонады парные (рис 149, 152). От яичников, имеющих форму тонких трубочек, отходят яйцеводы, переходящие в толстые каналы - матки, от которых отходит непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на брюшной стороне в передней трети тела на особом перехвате - пояске. У самцов, как правило, половая система непарная: один семенник в виде тонкой нити переходит в семяпровод, который впадает в толстый семяизвергательный канал В отличие от самок у самцов нематод нет специального полового отверстия, так как семяизвергательный канал впадает в задний отдел кишечника. Анус у самцов выполняет функцию клоаки, так как совмещает роль ануса и полового отверстия. Около клоаки у самцов расположены совокупительные спикулы. Спермин нематод без жгутиков и передвигаются амебоидными движениями.

Размножение только половое или партеногенетическое. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки во время роста линяют, сбрасывая кутикулу, препятствующую увеличению размеров. После последней линьки они развиваются в молодых самцов и самок.

Рис. 152. Выделительная система нематод: А, Б, В - разные типы шейных желез, Г - фагоцитарные клетки на вскрытой аскариде (по Кирьяновой и Насонову); 1 - глотка, 2 - пищевод, 3 - фагоцитарные клетки, 4 - боковая линия, 5 - брюшной валик гиподермы с нервным стволом

211

Рис. 153. Схемы жизненных циклов нематод - паразитов человека: А - геогельминты без смены хозяев и с миграцией личинок по крови (аскарида, власоглав, свайник), Б - геогельминты без смены хозяев и без миграции личинок по крови (острица), В - геогельминты со сменой хозяев (ришта), Г - биогельминты без смены хозяев (трихинелла), Д - биогельминты со сменой хозяев (нитчатка Банкрофта); 1 - яйцо, 2 - личинка, 3 - половозрелые особи

212

Как правило, развитие происходит без метаморфоза и личинки похожи на взрослых особей. У паразитических видов развитие обычно протекает без смены хозяев, хотя есть и исключения, когда происходит смена хозяев. Паразитические нематоды подразделяются на экологические группы: геогельминты, у которых часть жизненного цикла происходит в наружной среде, и биогельминты, развитие которых происходит только в организме одного или нескольких хозяев (рис. 153).

Нематоды - паразиты человека. Наиболее часто у человека паразитируют нематоды - геогельминты: аскарида человеческая, власоглав, свайник, или кривоголовка, острица детская, яйца которых развиваются в наружной среде.

Большую опасность для человека представляет биогельминт трихинелла спиральная, проходящая полный жизненный цикл в одном хозяине. В тропических областях Азии, Африки встречаются такие паразитические нематоды человека, как ришта, нитчатка Банкрофта, развивающиеся со сменой хозяев.

Рассмотрим биологические особенности указанных паразитических видов, пути заражения ими человека и меры профилактики гельминтозов.

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) вызывает заболевание аскаридоз. Взрослые паразиты паразитируют в тонких кишках человека. Самки достигают 40 см в длину, а самцы 25 см. У самки тело прямое, а у самца с закрученным задним концом. Половое отверстие самки на пояске в передней половине тела, а у самца анальное отверстие у заднего конца тела выполняет дополнительно роль полового отверстия, так как семяизвергательный канал впадает в заднюю кишку. Самки продуцируют огромное количество яиц (200 тыс. яиц в сутки продуцирует одна самка), которые выходят с фекалиями в наружную среду. Вред, наносимый аскаридами человеку, состоит не только в том, что они поедают часть полупереваренной пищи, сколько в интоксикации организма хозяина. Аскаридам свойственно анаэробное дыхание, при котором запасные питательные вещества (гликоген) расщепляются в результате обменных процессов с выделением энергии и образованием ряда вредных веществ, как, например, валериановая, масляная и другие органические кислоты. Продукты анаэробного обмена паразитов всасываются стенками кишечника и попадают в кровь, вызывая малокровие и глубокую интоксикацию. Особенно опасен аскаридоз для детей, которые плохо развиваются, страдают утомляемостью, подвержены другим заболеваниям. Перенаселенность кишечника человека аскаридами может представлять опасность для его жизни. Аскаридоз опасен еще и тем, что в процессе жизненного цикла аскарид осуществляется миграция личинок по кровяному руслу хозяина. Рассмотрим основные этапы жизненного цикла аскариды (рис. 153).

213

Яйца аскариды покрыты плотной оболочкой, защищающей зародыши от высыхания, химических воздействий. Они обладают большой жизнестойкостью и могут много лет сохранять жизнеспособность. Известны случаи, когда яйца аскарид оставались живыми при хранении паразитов в формалине. Яйца аскарид развиваются в кислородной среде в течение 9- 30 дней, после чего в них формируются личинки. Такие яйца с личинками называюстя инвазийными, способными к заражению хозяина.

Заражение человека происходит путем заглатывания яиц аскарид с пищей. Недостаточно промытые овощи, фрукты или пища, на которую садились мухи, могут стать источником аскаридоза.

В кишечнике человека из яиц аскарид выходят микроскопические личинки, проникающие в слизистую кишки, а затем в кровеносные сосуды. Происходит миграция личинок аскарид по большому и малому кругу кровообращения, а затем они концентрируются в капиллярах альвеол легких. При этом может наблюдаться воспалительный процесс в легких и даже кровотечения. Из альвеол личинки проникают в бронхи, трахеи и глотку. При откашливании вместе со слизью личинки заглатываются. При вторичном заглатывании паразитов в личиночном состоянии (первичное заглатывание происходило на фазе яиц) из них вырастают взрослые нематоды, приступающие к размножению.

Для профилактики аскаридоза требуется строгое соблюдение личной гигиены, мытье рук перед едой, употребление в пищу обмытых горячей водой овощей и фруктов. Большое значение для предупреждения гельминтозов имеет поддержание санитарных норм в населенных пунктах: недопущение загрязнения водоемов и почв человеческими фекалиями, организация закрытых туалетов, мусорных ям, постоянная их дезинфекция, борьба с мухами - переносчиками яиц гельминтов.

Лечение аскаридоза проводится путем применения специальных препаратов, убивающих гельминтов как в кишечнике, так и в крови человека. Кроме того, в борьбе с аскаридами проводится кислородное лечение. Принудительное поступление кислорода в кишечник приводит к гибели аскарид, не переносящих кислородных условий.

Власоглав (Trichocephalus trichiurus) - опасный паразит человека. Название этого гельминта связано с морфологической особенностью - утонченным головным отделом, которым власоглав внедряется в стенку кишечника (рис. 154, А).

Власоглавы паразитируют в слепой кишке и являются причиной расстройств пищеварения, анемии, а иногда и аппендицита. Длина тела самцов достигает 30-40 мм, а самок 35-50 см. Яйца власоглавов развиваются во влажной почве и в воде.

Развитие яиц во внешней среде происходит в течение 1-1,5 месяцев, после чего они становятся инвазийными. Заражение власоглавом

214

Рис. 154. Нематоды - паразиты кишечника человека: А - власоглав Trichocephalus trichiurus (по Клаусу), Б - свайник Ancytostoma duodenate (no Брауну), В - детская острица Enterobius vermicularis (по Брауну); 1 - рот, 2 - ротовая полость с зубами, 3 - пищевод, 4 - зоб, 5 - средняя кишка, 6 - семенник, 7 - семяизвергательный канал, 8 - половая бурса, 9 - спикулы, 10 - яичник, 11 - хвост, 12 - анус, 13 - матка, 14 - половое отверстие

чаще всего происходит при питье некипяченой воды, содержащей яйца власоглава. Заболевание трихоцефалезом чаще всего наблюдается у людей, занятых земляными работами. Развитие власоглава сходно с таковым у аскариды.

Изгнание власоглавов более затруднительно, так как они как бы "прошивают" стенку кишки. Однако такие сильные препараты, как "осарсол", помогают уничтожать любых гельминтов.

Свайник двенадцатиперстной кишки, или анкилостома (Ancylostoma duodenale), относистя к особому отряду нематод, у которых в ротовой полости имеются кутикулярные зубцы (рис. 154, Б). Ротовое отверстие крупное, смещено на брюшную сторону, отсюда еще одно название паразита - кривоголовка. Анкилостома паразитирует в тонких кишках человека, особенно часто в двенадцатиперстной кишке. Благодаря "зубам" внедряется в стенку кишечника, вызывая изъязвления слизистой.

215

Яйца анкилостом вместе с фекалиями хозяина для дальнейшего развития должны попасть во влажную почву. Через сутки из яиц выходят личинки анкилостом, которые вначале питаются в почве как сапрофаги, и только после второй линьки становятся инвазионными, т. е. способными к заражению хозяина. Время развития анкилостомы во внешней среде занимает 5-69 дней.

Личинки анкилостом способны попадать в организм человека не только через рот с пищей, но и через кожу путем внедрения. Личинки при кожной инвазии мигрируют по крови, поступают в легкие, а из них в гортань, затем в рот и вторично заглатываются. При попадании в кишечник из них развиваются самцы и самки анкилостомы. Сроки развития в организме хозяина до половозрелого состояния занимает 7-10 дней.

Заболевание, вызываемое анкилостомой, называется анкилостомоз. Анкилостома распространена в южных широтах, часто встречается в Закавказье, Средней Азии, на Дальнем Востоке. Это заболевание особенно распространено у землекопов. Предупреждением анкилостомоза является также соблюдение санитарных норм и личиной гигиены.

Детская острица (Enterobius vermicularis) паразитирует в толстой и задней кишке человека, чаще всего у детей (рис. 154, В). Это мелкие белые червячки (5-10 мм), самцы мельче самок. Самки выползают ночью из задней кишки и откладывают яйца на кожу вокруг ануса. Развитие яиц остриц во внешней среде происходит быстро, в течение 10-12 часов. Поэтому возможна аутоинвазия - самозаражение. Острицы плодовиты; одна самка откладывает в среднем 11 тыс. яиц. Яйца рассеиваются и могут находиться в белье, на полу, на мебели. Избавление от острицы возможно лишь в сочетании дегельминтизации (изгнания гельминтов) со строгим соблюдением личной гигиены.

В жизненном цикле остриц нет миграции личинок в крови, поэтому личинки, вылупившиеся из проглоченных яиц, в кишечнике сразу развиваются во взрослых червей. Кипячение, проглаживание утюгом постельного и нательного белья, чистота жилых помещений и туалетов, мытье рук перед едой помогут предотвратить заражение и самозаражение острицей.

Трихинелла спиральная (Trichinella spiralis) относится к биогельминтам, жизненный цикл которых проходит полностью в организме хозяина (рис. 153). Хозяином трихинеллы могут быть свиньи, крысы и человек. Заражение происходит при поедании личинок трихинеллы с зараженным мясом. Крысы и свиньи могут поедать мясо друг друга, а человек заражается при употреблении зараженного трихинеллой свиного мяса. В недостаточно проваренном или прожаренном свином мясе могут содержаться микроскопически мелкие известковые капсулы со спирально закрученными личинками трихинеллы (рис. 155). В желудке под влиянием желудочного сока эти капсулы растворяются и вышедшие из них личинки

216

Рис. 155. Трихинелла спиральная Trichmella spiralis: А - самка, Б - самец, В - личинка в мышцах (по Лейкарту и Клаусу): 1 - нервное кольцо, 2 - клетки пищевода, 3 - женское половое отверстие, 4 - матка, 5 - яичник, 6 - средняя кишка, 7 – семенник

трихинелл начинают свое развитие. Уже через двое суток трихинеллы достигают половозрелости. Самки достигают 3- 4 мм длины, а самцы 1,5 мм. Они внедряются в ткань кишечника и приступают к размножению. После спаривания самцы погибают, а самки рождают живых личинок. Потомство одной самки достигает примерно 2 тыс. Размеры личинок около 0,1 мм. Они попадают в лимфатические сосуды стенки кишечника и затем поступают в кровь. Личинки мигрируют по крови и заносятся, как правило, в мышцы В мышцах личинки разрушают мышечные волокна и инкапсулируются. Их капсулы постепенно обызвествляются. Наиболее опасна для человека мышечная фаза в развитии трихины. Это сопровождается болями в мышцах. Поселение трихинелл в глазах может вызвать слепоту, а их локализация в мозге человека может вызвать летальный исход.

В борьбе с трихинеллезом осуществляется ветеринарно-медицинский осмотр свиных туш на зараженность трихинеллой. Мясо, не зараженное гельминтами, штампуется печатью. Трихинозное мясо уничтожается. Важны борьба с крысами и соблюдение норм содержания свиней. При употреблении свиного мяса необходима тщательная его термическая обработка.

Ришта (Dracunculus medmensis, рис. 156) - паразитическая нематода человека, развивающаяся со сменой хозяев. Ришта распространена в южных районах Азии, в Африке Ранее встречалась в Средней Азии.

217

Рис. 155. Нематоды - паразиты человека: А - самка ришты Dracuncukis medinensis, Б - личинки ришты в циклопе (по Павловскому), В - слоновая болезнь, вызываемая нитчаткой Бзнкрофта (по Брумпту)

Половозрелая самка ришты достигает 120 см в длину при диаметре 1- 1,7 мм. Она развивается обычно на ногах в соединительнотканном слое кожи, образуя крупное затвердение, которое затем вскрывается. Из язвы такой опухоли высовывается задний конец тела ришты. При мытье ног в водоеме у человека, зараженного дракункулезом, из язвы ришта начинает выделять живых личинок. Личинки в воде живут около трех дней. Их проглатывают мелкие рачки-циклопы - промежуточные хозяева ришты. В организме циклопа личинки линяют, проникают в полость тела и становятся инвазионными. При питье воды из водоема человек может проглотить циклопов с микрофиляриями ришты. В кишечнике человека личинки ришты освобождаются из тела циклопов, проникают в лимфатические сосуды, а затем в подкожную клетчатку. Остается неизвестным, имеются ли самцы у ришты или она размножается партеногенетически.

В нашей стране ришта была уничтожена в 30-е годы благодаря плановым мероприятиям по предупреждению заражения дракункулезом и мерам по лечению больных людей. Большую роль в искоренении ришты и некоторых других гельминтов сыграли ученые-гельминтологи под руководством

218

академика К. И. Скрябина. Запрещение питья некипяченой воды из открытых водоемов, организация санитарной службы и пропаганда медицинских знаний позволили добиться девастации (искоренения) ришты в нашей стране.

Нитчатка Банкрофта (Wuchereria bancrofti) распространена в тропических странах и вызывает "слоновую" болезнь у человека (рис. 156). Это типичный биогельминт. Половозрелые особи обитают в лимфатических сосудах. Это вызывает закупорку сосудов и приводит к застою лимфы в конечностях, отсюда название болезни - слоновая. Самки рождают множество личинок - микрофилярий. Для дальнейшего развития личинки должны попасть в промежуточного хозяина - комара. Микрофиллирии по ночам сосредоточиваются в капиллярах кожи человека. Когда комары ночью кусают человека, зараженного нитчаткой, микрофилярий попадают в желудок кровососов, а затем в полость его тела. Микрофилярий вырастают и сосредоточиваются у основания хоботка комара. При укусе комаром здорового человека микрофилярий проникают в кровь. (Схема жизненного цикла, см. рис. 153, Г).

Среди рассмотренных видов нематод, паразитирующих у человека, к геогельминтам относятся аскарида, власоглав, острица, ришта, анкилостома, а к биогельминтам - трихинелла и нитчатка Банкрофта. Сравнительные данные по гельминтам человека приведены в таблице 7.

Нематоды - паразиты домашних животных. Все домашние животные - птицы и млекопитающие страдают от гельминтозов. Глистные заболевания приводят к высокой смертности птенцов домашних птиц, к снижению продуктивности животноводства.

Власоглавы паразитируют в кишечнике у оленей, овец, верблюдов, крупного рогатого скота и у других млекопитающих. Трихинеллы поражают свиней, от которых может заразиться и человек, поедая трихинозное мясо. Домашние животные часто страдают от аскарид свиной, лошадиной. Большую опасность для кур представляют кишечные нематоды из семейства, близкого к аскаридам. Аскаридоз кур вызывает гибель цыплят и снижает яйценоскость взрослых птиц. Большой ущерб овцеводству наносят нематоды дыхательных путей (диктиокаулез). Другой вид таких нематод вызывает подобную болезнь у крупного рогатого скота.

Профилактическая борьба с гельминтозами домашних животных состоит в правильном их содержании, соблюдении санитарных норм на фермах, изоляции и лечении больных животных.

Нематоды - паразиты растений. Многие нематоды живут в почве и паразитируют на растениях. Одни из них протачивают ходы внутри растений, образуют "мины" в листьях, стеблях. В других случаях под влиянием пищеварительных соков происходит разрастание растительных тканей и образуются галлы.

219

Таблица 7. Нематоды - паразиты человека