Зоология беcпозвоночных

Происхождение, филогения
и экологическая радиация простейших

Простейшие (Protozoa) относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucaryota). В настоящее время общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот. Об их единстве свидетельствует сходство процессов синтеза белка в клетке. Прокариоты развились на планете раньше эукариот, это подтверждают ископаемые остатки их жизнедеятельности, а также способность ряда прокариот существовать в бескислородной среде (как доказано, атмосфера Земли около 2 млрд. лет назад была восстановительной).

Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот. Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот. Эндосимбиотическая гипотеза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл симбиоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлоропласты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хозяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Пока

91

нет убедительных доказательств эволюции эукариот, что затрудняет выяснение эволюционных взаимоотношений между современными Protozoa.

Из известных нам семи типов простейших четыре (Apicomplexa, Myxozoa, Microspora, Ascetospora) исключительно паразитические группы, возникшие явно поздно, после появления в процессе эволюции их хозяев - высших многоклеточных. Поэтому при выяснении наиболее примитивной группы среди простейших, которую можно было бы сопоставить с предковой, следует обратиться к свободноживущим формам, к которым относятся три типа. Из них инфузории относятся к самым высокоорганизованным простейшим, многие из которых обладают надклеточным уровнем организации и являются полиэнергидными. Лабиринтулы несут черты многоклеточности и чрезвычайно специализированы. Только саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.

Однако саркомастигофоры неоднородны, и особенно резко различаются среди них подтипы Sarcodina и Mastigophora. Мысль о том, какая из этих групп простейших ближе к предкам, занимала и занимает умы многих современных ученых.

Так, Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной группой следует считать жгутиковых. У жгутиковых близкая связь с одноклеточными растениями, разнообразные типы питания, а органеллами движения являются жгутики, которые встречаются даже у прокариот. Кроме того, жгутики имеются у гамет Protozoa и Metazoa. Упрощенность организации саркодовых (отсутствие жгутиков, пелликулы) Пашер считал вторичным явлением в связи с переходом к активному фагоцитозу (анимальному способу питания), а наличие жгутиковых гамет у некоторых саркодовых рассматривал как свидетельство их происхождения от жгутиковых.

Ряд других ученых, в том числе и отечественный ученый А. Н. Опарин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное питание - примитивные признаки. Это соответствовало постулатам популярной в то время теории происхождения жизни на Земле А. Н. Опарина. Согласно этой теории, образование первых существ произошло от белковых комочков (коацерватов), похожих на амеб. Опарин признавал первичность гетеротрофов, питавшихся готовыми органическими веществами в первичном "бульоне" океанов.

В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на происхождение Protozoa. Во-первых, среди Procaryota обнаружено восемь типов метаболизма, поэтому вопрос о том, какой способ питания был у первичных одноклеточных (Eucaryota), усложнился. А изучение трофики

92

Mastigophora показало, что во многих группах зеленых жгутиконосцев (Phytomastigophorea) наблюдается утрата автотрофности и переход к гетеротрофности. По-видимому, разнообразие способов питания у жгутиковых явилось основой для дальнейшей их дивергенции на автотрофов и гетеротрофов.

Появились и новые доказательства вторичной упрощенности саркодовых. Так, у некоторых амеб обнаружены остатки кинетосомы в цитоплазме, что свидетельствует о редукции жгутиков у взрослых форм. А с другой стороны, описано немало случаев модификации клеток со жгутиками в амебоидные (у колониальных форм и многоклеточных). Кроме того, имеются формы, обладающие псевдоподиями и жгутиками одновременно.

На основании этих данных подавляющее большинство ученых придерживаются точки зрения Пашера и предполагают, что предками современных Protozoa были древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые и эволюционно продвинутые жгутиконосцы, опалиновые.

В настоящее время не вызывает сомнений родство споровиков (Apicomplexa) и инфузорий со жгутиковыми. Первые упростились в строении, по-видимому, в связи с паразитизмом, но при этом усложнили свой жизненный цикл. Однако у них сохранились жгутиковые гаметы и зиготическая редукция хромосом, что подтверждает их родство со жгутиковыми. У инфузорий произошла полимеризация многих органелл и возникла особая форма полового процесса - конъюгация.

Такие типы, как Myxozoa и Microspora, возможно, произошли от каких-то древних саркодовых, так как у них развитие начинается с амебоидного зародыша и жгутиковых гамет нет. Однако жизненный цикл и образование спор у этих типов не находят аналогов среди Protozoa, и поэтому некоторые авторы признают автономность их эволюционного развития. Своеобразны и такие типы, как лабиринтулы и асцетоспоридии, у которых не прослеживаются черты сходства с другими группами.

На основе всего сказанного можно предложить следующую филогенетическую схему Protozoa, (рис. 65).

Рис. 65. Филогения Protozoa

93

Сопоставляя жизненные формы и комплексы адаптивных признаков, можно выявить следующие основные пути экологической эволюции одноклеточных животных (рис. 66).

Центральную группу для экологической радиации представляли, по-видимому, многообразные древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. В дальнейшем четко обозначились различия между подтипами жгутиконосцев и саркодовых. Последние, утратив жгутики, перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу - строго голозойному питанию. Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождались образованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.

Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникновением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм - инфузорий. Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников - интерстициалов, заселяющих промежутки в грунтах.

Паразитические простейшие возникли исторически позже, после появления на Земле многоклеточных животных. К паразитизму эволюционно приспособились представители практически всех типов одноклеточных, а четыре типа представляют исключительно паразитов.

94

перейти к началу страницы