Зоология беcпозвоночных

Филогения и экологическая радиация шестиногих

Сравнительно-морфологические и эмбриологические данные косвенно доказывают происхождение надкласса шестиногих от общих с многоножками предков - первичных многоногих трахейных (Protracheata).

527

Так, у низших шестиногих сохраняются рудиментарные ножки на брюшке: у Protura из класса Entognatha и у представителей ископаемого отряда Monura, близкого к современным Thysanura, из класса Insecta - Ectognatha. А в эмбриональном развитии крылатых насекомых часто выражена полиподная фаза с закладкой ножек на всех туловищных сегментах.

Палеонтологические материалы свидетельствуют о древности шестиногих. Известны находки ископаемых коллембол из силура, первично-бескрылых насекомых (Monura) из девона. А в карбоне процветали уже крупные крылатые насекомые из инфракласса Palaeoptera.

Современная система шестиногих отражает этапность эволюционного процесса. Основные этапы эволюции Hexapoda представляются следующим образом. От предковой группы многоногих первичных трахейных обособились первые шестиногие с рудиментарными конечностями. Эволюция шестиногих развивалась в двух направлениях к Entognatha со скрытым ротовым аппаратом в связи со специализацией к микрофагии и к многоядным формам - Ectognatha (рис. 380). По мнению M. С. Гилярова (1949), развитие открыточелюстных насекомых сопровождалось переходом от скрытого образа жизни в почве к обитанию на поверхности почвы и растениях. Появление крыльев у насекомых было существенным ароморфозом в их эволюции и связано с лазающим образом жизни и необходимостью парить при падении с древовидных споровых. Существует гравитационная гипотеза происхождения крылатости у насекомых, которую поддерживают многие палеоэнтомологи (А. Г. Пономаренко, А. Расницын). В связи с лазающим образом жизни у насекомых ноги становились более длинными, а грудной отдел более мощным. При этом центр тяжести перемещался вперед в грудной отдел. Для уравновешивания тела удлинялось брюшко. Это приводило к изменению общего габитуса насекомых.

Параллельно с этим процессом возникали приспособления к парению при падении. Крылья насекомых возникли из кожных складок на грудных сегментах - паранотальных выростов. У древних крылатых насекомых из отложений карбона - отряда палеодиктиоптер (Paleodictyoptera) были две пары крыльев, а на переднеспинке паранотальные выросты, похожие на зачаточные крылья. Древние крылатые насекомые относились

Рис. 380. Филогенетические отношения основных таксонов подтипа трахейных (Tracheata)

528

к инфарклассу Paleoptera с нескладывающимися крыльями. Большинство из них вымерли, и в современной фауне осталось лишь два отряда: отряд Поденки (Ephemeroptera) и отряд Стрекозы (Odonata). Ископаемые стрекозы были более крупными: некоторые из них достигали 75 см в размахе крыльев. По-видимому, от общих предков с древнекрылатыми сформировался инфракласс новокрылых (Neoptera) со складывающимися крыльями, который оказался эволюционно более перспективным. Уже в карбоне встречались отряды примитивных таракановых, прямокрылых, жуков, веснянок, сетчатокрылых. В дальнейшем оформлялся современный состав отрядов насекомых: ортоптероидных, гемиптероидных и нейроптероидных.

Крупным ароморфозом в развитии насекомых явилось формирование насекомых с полным превращением, представленных нейроптероидным комплексом отрядов. Появление в онтогенезе насекомых с полным превращением, личинок, не похожих на имаго, расширило их экологические возможности. Большинство современных отрядов насекомых сложились в мезозое. Они заняли разнообразные экологические ниши с образованием множества жизненных форм (рис. 381).

Насекомые заселили не только поверхность суши (эпибиос), но и толщу почвы (геобиос), растительный покров (фитобиос), воздушную среду (аэробиос) и частично стали вторичноводными (гидробиос). Некоторые насекомые являются эктопаразитами и крайне редко эндопаразитами животных. В пределах каждой ярусной группировки насекомых различаются разные жизненные формы с различиями в типе движения, что сказывается особенно существенно на их облике: бегающие, ползающие, роющие, плавающие, прыгающие. Экологическая радиация насекомых в процессе эволюции проходила в несколько этапов. У древних первично-бескрылых Hexapoda развивались приспособления к жизни в поверхностных слоях почвы, реже на растениях или на поверхности воды. С появлением крылатости у насекомых началось активное освоение среды обитания на растениях с активными воздушными миграциями. Освоение толщи почвы насекомыми проходило на более позднем этапе эволюции с нарастанием ксерофитности условий на Земле в кайнозое.

529

перейти к началу страницы