Зоология беcпозвоночных

Тип Погонофоры (Pogonophora)

Погонофоры - целомические животные, занимающие промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми. Это морские, преимущественно глубоководные формы, ведущие прикрепленный образ жизни. Тело погонофор червеобразное, заключенное в трубку. Нижний

562

конец трубки погружен в грунт, а верхний конец выступает над поверхностью грунта. Из трубки выступает головной отдел тела погонофор со щупальцами или особыми лопастями. Внешне погонофоры напоминают многощетинковых червей (Sedentaria), выделяющих защитные трубки.

В 1937 г. шведский ученый Иоганессон выделил этих животных в самостоятельный класс Pogonophora в пределах типа кольчатых червей. В дальнейшем отечественный зоолог А.В.Иванов (1955, 1975) доказал, что погонофоры представляют самостоятельный тип целомических животных - Pogonophora, обнаруживающий лишь внешнее сходство с кольчатыми червями.

Всего известно около 150 видов погонофор, но еще большее число видов ждут своего описания. К погонофорам относятся два класса: класс Френуляты, или Уздечковые (Frenulata), и класс Афренулаты-Вестиментиферы (Afrenulata-Vestimentifera).

Общая характеристика типа Pogonophora. Тело погонофор состоит из четырех отделов: головной лопасти со щупальцами или с лопастями; короткого второго отдела, часто с хитиновым пояском-уздечкой; длинного третьего отдела с ресничными полями и прикрепительными папиллами; короткого четвертого отдела со вторичной сегментацией и метамерными опорными щетинками.

Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия с тонкой кутикулой, кольцевой и продольной мускулатурой. Железами однослойного эпителия выделяется хитиновая трубка, защищающая тело.

Целом закладывается энтероцельно из первичной кишки и состоит у взрослых погонофор из непарного мешка в головной лопасти и парных мешков в остальных трех отделах. Нередко целом в четвертом отделе вторично сегментируется. Имеются две пары целомодуктов: почки и половые протоки.

Пищеварительная система у взрослых погонофор отсутствует. Долгое время было неясно, как происходит питание у погонофор. Способ питания у погонофор был разгадан совсем недавно при изучении вестиментифер (Afrenulata - Vestimentifera), обнаруженных на больших глубинах океана на гидротермали близ горячих подводных серных источников.

Оказалось, что вестиментиферы находятся в симбиозе с сероокисляющими бактериями. В туловищном отделе вестиментифер обнаружена губчатая ткань - трофосома, переполненная серобактериями. Питательные вещества погонофоры получают за счет хемосинтеза своих симбионтов.

Погонофоры обладают кровеносной системой с ярко-красной кровью, содержащей гемоглобин. Кровеносная система замкнутая. Спинной кровеносный сосуд образует в переднем отделе тела сердце, у большинства видов заключенное в перикард целомического происхождения. Гемоглобин

563

крови обеспечивает транспорт не только кислорода для дыхания, но и сероводорода для хемосинтеза, осуществляемого серобактериями.

Таким образом, взаимовыгодный симбиоз погонофор с серобактериями заключается в том, что первые предоставляют бактериям убежище в тканях своего тела и снабжают их сероводородом, а серобактерии кормят погонофор, которые утратили пищеварительную систему.

Дыхание у погонофор кожное. Газообмен преимущественно происходит через щупальца, находящиеся на головной лопасти.

Нервная система без ганглиев и состоит из мозгового нервного сплетения и брюшного ствола. Органы чувств развиты слабо и в основном представлены чувствующими клетками.

Погонофоры раздельнополы. Гонады и половые протоки парные. Оплодотворение сперматофорное. Нередко молодь развивается в трубке самки.

Дробление яйца спиральное, детерминированное. Закладка мезодермы и целома энтероцельная. Первоначально закладывается четыре пары целомических мешков. Развитие с метаморфозом. Личинка погонофор состоит из четырех сегментов и несет два пояса ресничек.

Филогенетическое положение. Погонофоры по многим особенностям организации близки к кольчатым червям. Тело погонофор сегментировано. Зона роста тела у них находится перед задним концом. Кожно-мускульный мешок, кровеносная система, выделительные органы, трохофорообразная личинка идентичны таковым у некоторых кольчатых червей.

Вместе с тем погонофоры имеют своеобразные черты в закладке мезодермы, сходные с таковыми у вторичноротых животных. Нервная система погонофор без ганглиев близка к таковой у низших червей. Адаптации погонофор к неподвижному образу жизни в трубках не имеют аналогов (отсутствие кишечника, симбиоз с хемоавтотрофными бактериями и др.).

Положение погонофор в системе животных до сих пор вызывает споры. По концепции А. В. Иванова тип погонофоры занимает промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными. Другие современные ученые склоняются к сближению погонофор с аннелидами и включению их в группу трохофорных животных.

564

перейти к началу страницы