Зоология беcпозвоночных

ВВЕДЕНИЕ

Животные в составе органического мира

Объектом изучения зоологии являются животные, представляющие особое царство живых существ на Земле. Долгое время, со времен Аристотеля, господствовало традиционное разделение живого на два царства - животных и растений. Соответственно этому биология подразделялась лишь на две дисциплины - зоологию и ботанику. Но с развитием науки существенно расширились представления о живом и произошли существенные изменения в классификации организмов на царства. В настоящее время наболев принято подразделять мир живых существ на два надцарства: безъядерные или прокариоты (Procaryota), и ядерные, или эукариоты (Eucaryota). Первые не имеют оформленного ядра в клетках, а последние обладают ядром. Среди прокариот выделяют царства архебактерий (Archaebacteria) - без липидной клеточной мембраны и бактерий (Eubacteria) - с двуслойной липидной мембраной. Прокариоты обладают широким спектром типов питания и метаболизма при изобилии переходных форм. Эукариот чаще всего подразделяют на три царства: растений (Vegetabilia, или Plantae), животных (Animalia, или Zoa) и грибов (Mycetalia, или Fungi). Животные и грибы относятся к гетеротрофным организмам, питающимся готовыми органическими веществами, но первые из них преимущественно питаются другими организмами или их остатками, а грибы впитывают растворенные органические вещества. Большинство же растений - автотрофы, создающие органические вещества в процессе фотосинтеза. Однако различия по типу питания между указанными царствами относительны и имеются переходные формы, особенно многочисленные среди низших форм. Это дало основание некоторым ученым вслед за Э. Геккелем (XIX в.) выделить дополнительно еще одно царство среди эукариот - протистов (Protista), к которым относят одноклеточных животных, водоросли и низшие группы грибов. Но выделение царства протистов создает много сложных проблем в систематике и вызывает возражения большинства ученых.

На схеме (рис. 1) приводится одна из общепринятых классификаций живых существ на царства. В ней отсутствуют лишь доклеточные формы - вирусы, которых иногда выделяют в империю Noncellulata, противопоставляя их империи клеточных (Cellulata). Но по мнению многих ученых вирусы - не настоящие организмы, так как не способны к самостоятельному

3

Рис. 1. Классификация царств органического мира (по Барнсу)

обмену веществ и могут осуществлять самовоспроизведение только при участии клеток хозяина.

В соответствии с современной классификацией живых организмов биология подразделяется на ряд крупных дисциплин- микробиологию, включающую бактериологию и вирусологию, ботанику, микологию, зоологию

На основе сравнительного изучения живых организмов из разных царств выявлены их основные отличительные особенности Чем же отличаются животные от других групп организмов7 В отличие от зеленых растений, обладающих голофитным способом питания, животным свойствен особый - анимальный, или голозойный, способ питания путем заглатывания пищевых частиц Кроме того, некоторые животные обладают, подобно грибам, сапрофитным способом питания К ним относятся некоторые паразитические и примитивные свободноживущие формы, всасывающие через покровы растворенные органические вещества Морфологически клетки животных отличаются от таковых у растений и грибов отсутствием твердой (целлюлозной или хитиноидной) оболочки Животным свойственны активный метаболизм, ограниченный рост тела и сложное строение у высших форм, обладающих различными системами органов, такими, как двигательная, пищеварительная, выделительная, кровеносная, дыхательная, половая, нервная

Значение животных в природе определяется их ролью в биогенном круговороте веществ в биосфере Если автотрофные организмы (зеленые растения) - продуценты органического вещества, то животные - основные консументы, или потребители, органических веществ Наряду с грибами и микроорганизмами животные могут выполнять и роль редуцентов, осуществляя минерализацию органических веществ. Животные совместно с другими гетеротрофами участвуют в поддержании стабильности состава атмосферы. В то время как автотрофы обогащают атмосферу кислородом, необходимым для дыхания большинства живых организмов, гетеротрофы выделяют в процессе дыхания углекислый газ, используемый растениями для фотосинтеза Таким образом, растения связывают и накапливают солнечную энергию в форме органического вещества, а животные ее потребляют. Но без гетеротрофов не было бы динамического равновесия органического вещества в биосфере, соотношения

4

кислорода и углекислого газа в атмосфере, зольных элементов в почве. Такое взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов в биосфере - результат их сопряженной эволюции. Велика роль животных, как и растений, в накоплении и концентрации минеральных веществ. Так, образование у животных минерального скелета приводит при их отмирании к образованию осадочных пород: известняков, трепела, сланцев. Большое значение в природе имеют животные-биофильтраторы, способствующие очищению водоемов от взвешенных органических частиц. Животные-сапрофаги участвуют в переработке и минерализации органических остатков на дне водоемов и играют существенную роль в почвообразовании.

Разнообразие животного мира
и его распределение на планете

Все животные, населяющие нашу планету, составляют ее животный мир. Видовой состав животного мира Земли изучен еще не в полной мере. По средним данным, в настоящее время известно около 2 млн. видов животных. Но когда классификация ныне живущих видов будет завершена, число видов будет приближаться к 4 млн. Трудно рассчитать, сколько существовало видов животных во все предыдущие геологические эпохи. По-видимому, их было во много раз больше, чем современных. Но сейчас нам известно лишь около 130 тыс. ископаемых видов в связи с неполнотой геологической летописи (рис. 2).

Численность и биомасса животных на земле не поддается исчислению Огромные скопления образуют крупные животные: птицы на птичьих базарах, морские котики на лежбищах, стада сайгаков, косяки рыб. Неисчислимые

Рис. 2. Видовое многообразие живых организмов (I) и основных групп животных на Земле (II, по Барнсу)

5

стаи образуют перелетные птицы, саранча, некоторые жуки, бабочки. Особенно многочисленны мелкие животные, кровососущие двукрылые (москиты, мошка), образующие буквально тучи во влажных регионах мира. По некоторым подсчетам, в 1 м³ воды может содержаться около 77 млн. экземпляров мелких планктонных животных, а в 1 м³ почвы несколько сотен тысяч почвенных беспозвоночных.

Распределение животных в биосфере Земли связано с заселением ими различных сред жизни: водной, сухопутной, а также особой среды в теле других организмов. В каждой среде животные входят в состав биоценозов - сообществ живых организмов, связанных между собой трофическими, топическими (пространственными) и другими взаимоотношениями, обеспечивающими им реализацию своего жизненного цикла. Так, своеобразные биоценозы существуют на коралловых рифах, мидиевых банках, в морях на разных глубинах с различными грунтами, на участках реки с быстрым и медленным течением. Примерами биоценозов суши могут служить сообщества организмов в различных типах лесов, лугов, степей. Биоценоз - составная часть биогеоценоза, под которым понимается однородный участок земной поверхности, характеризующийся определенными абиотическими условиями (почвой, климатом, химическими компонентами и др.) и комплексом организмов, объединенных обменом веществ и энергии в единую систему. Среда существования животных в однотипных биогеоценозах представляет биотоп, т. е. почвенно-растительные и климатические условия определенного типа. Виды животных проявляют разную избирательность к биотопам и подразделяются на стенотопные и эвритопные. Первые узкоспециализированы к обитанию в биотопах определенного типа, а вторые встречаются в различных биотопах и обладают большой экологической пластичностью.

Каждому виду свойственна определенная экологическая ниша, под которой подразумевается положение вида в биоценозе, включая его место в пространстве с определенными условиями существования и его функциональную роль в экосистеме. Иногда образно сравнивают экологическую нишу с "профессией" вида в определенной экосистеме. Экологическое расхождение видов путем дивергенции происходит за счет специализации к обитанию в разных биотопах, ярусах, разной пище, времени развития, различий в поведении, т. е. к освоению разных экологических ниш.

Экология вида и занимаемая им экологическая ниша отражается в его морфофункциональных особенностях, формирующих его общий облик - жизненную форму. Например, летающие животные характеризуются наличием крыльев, активно плавающие - обтекаемой формой тела, роющие - приспособлениями к рытью. Сходную жизненную форму

6

могут иметь различные виды, нередко далекие по родству, но имеющие сходные морфоэкологические приспособления к среде обитания.

В зоологии принято классифицировать жизненные формы животных на соподчиненные категории, подобно иерархии таксонов в филогенетической системе. Например, животных, обитающих в водоемах, подразделяют на крупные категории жизненных форм по приспособлениям к обитанию в разных ярусах и биогеоценозов: нейстон - обитатели поверхности воды; планктон - пассивно передвигающиеся, или "парящие", в толще воды; нектон - активноплавающие животные; бентос - обитатели дна водоемов. Вместе с тем в пределах каждой из указанных категорий жизненных форм можно выделить широкий спектр форм с разными приспособлениями к данным условиям обитания. Среди планктона встречаются формы лучистых, зонтиковидных, шаровидных, нитевидных животных. К нектону относятся торпедовидные, змеевидные, ластоногие формы. Разнообразны жизненные формы бентоса. Среди них имеются прикрепленные формы (древовидные, бокаловидные, раковинные), ползающие, роющие и др.

Среди почвообитающих животных различают: поверхностнообитающих - эпибиос, обитателей подстилки - стратобиос, толщи почвы - геобиос. В каждом из ярусов встречаются многообразные жизненные формы: скважники - очень мелкие или с тонким длинным телом, роющие и др. Существуют особые классификации жизненных форм животных, обитающих на растениях и внутри них (фитобиос).

Распределение животных на планете связано с центрами их происхождения, историей расселения и подчиняется принципу географической зональности, обусловленной климатическим градиентом. Различия в составе фауны одного широтно-климатического пояса определяются географическими преградами, приводящими к изоляции животных на разобщенных территориях.

На суше выделяют шесть зоогеографических областей: 1) Голарктическая с подобластями: Палеарктической (Европа, север Азии, Африки) и Неоарктической (Северная Америка); 2) Эфиопская (большая часть Африки); 3) Индо-Малайская (Индия, Индокитай и прилежащие архипелаги); 4) Неотропическая (Южная Америка); 5) Австралийская; 6) Антарктическая.

В океане различают десять зоогеографических областей: 1) Арктическая; 2) Атлантическая бореальная; 3) Тихоокеанская бореальная; 4) Западноатлантическая; 5) Восточноатлантическая; 6) Индо-Вестпацифическая; 7) Восточнотихоокеанская; 8) Магелланова; 9) Кергеленская; 10) Антарктическая.

Каждая из зоогеографических областей подразделяется на подобласти, провинции. В пределах крупных зоогеографических регионов на

7

суше состав видов животных (фауна) изменяется в разных природных зонах, а также в ландшафтно-зональных поясах горных систем. В океане прослеживается сходная закономерность изменения фауны по климатическим поясам и профилю морского дна (литораль, батиаль, абиссаль).

Значение животных и охрана животного мира

С древнейших времен люди широко использовали в пищу не только растения, но и животных. На стоянках древних людей в кухонных отбросах найдено множество остатков диких животных. По археологическим данным, они охотились на оленей, медведей, носорогов, водоплавающих птиц, ловили рыбу, добывали моллюсков, ракообразных и других животных. Из шкур млекопитающих первобытные люди шили одежду, а из их костей изготавливали оружие, предметы быта и украшения. Люди рано научились распознавать опасных врагов среди животных: ядовитых, жалящих, паразитов, хищников. Позднее, в период неолитической революции, начался процесс одомашнивания животных и окультуривания растений, происходивший 10- 20 тыс. лет назад. К наиболее древним домашним животным относятся: собака, кошка, овца, свинья, корова, коза. Животноводство развивалось в разных странах, и число одомашненных животных непрерывно росло. В настоящее время известно несколько тысяч пород домашних животных.

Кроме животноводства, прогрессивно развивалась зоологическая биотехнология, целью которой является искусственное разведение диких животных с разнообразными задачами в хозяйственной деятельности человека. Существуют такие отрасли хозяйства, как рыбоводство, звероводство. Широко развито ведение марикультуры - разведение морских беспозвоночных с целью получения продуктов питания, а также жемчуга, перламутра, биологически активных веществ. Разводят ядовитых змей для получения яда и различных веществ, ценных для медицины; хищных и паразитических насекомых для борьбы с вредными видами насекомых. Налажено разведение дождевых червей и некоторых насекомых, утилизирующих органические остатки. Возросло разведение многих декоративных видов животных. Ценность животных для человека заключается не только в том, сколько полезной продукции можно от них получить, но и в их роли в биогенном круговороте веществ. Животные очищают окружающую среду от органического загрязнения, утилизируют органические остатки, являются необходимыми звеньями в цепях питания в биогеоценозах.

Сейчас остро стоят проблемы рационального использования природных ресурсов, охраны и воспроизведения животного мира. В последнее

8

время антропогенное воздействие на природу катастрофически растет. В связи с развитием оросительных систем мелеют реки, озера и внутренние моря. Неуклонно растет загрязнение водоемов, почв, атмосферы, что приводит к гибели многих видов животных и растений.

Угрожают животным такие факторы, как переэксплуатация биотопов, рекреация, оскудение кормовой базы, химическое и органическое загрязнение, хищническое истребление. Под влиянием этих факторов не только исчезают многие виды животных, но и могут происходить крупные необратимые экологические катастрофы.

Под руководством Международного Союза охраны природы создаются Красные книги, в которых собраны сведения о редких и исчезающих видах животных, подлежащих охране. В нашей стране изданы Красные книги для разных регионов страны. Приняты Закон об охране животного мира и правительственные постановления о запрете добывания животных, занесенных в Красную книгу. Для сохранения и восстановления природных ландшафтов и редких видов животных и растений в нашей стране организовано 150 заповедников, в том числе биосферных, заповедно-охотничьих хозяйств и национальных парков. Решительные меры по охране природы дали возможность восстановить поголовье многих промысловых животных.

Не меньшую опасность для человечества представляет проблема бесконтрольного размножения вредных видов животных: вредителей сельскохозяйственных культур и продовольственных запасов, паразитов человека и домашних животных, синантропных животных - разносчиков инфекций. Реализация специальных научных программ и мероприятий способствуют решению этих важных проблем.

Охрана животного мира, его реконструкция и воспроизведение могут быть успешно решены только при активной помощи общественных организаций и личного участия граждан. В проведении мероприятий по охране природы в местных условиях могут оказать большую помощь школьники. Учителя-биологи должны широко пропагандировать знания по охране природы и принимать активное участие вместе со школьниками в природозащитных мероприятиях.

Геологическая история животного мира

Животный мир нашей планеты - результат длительной эволюции. Прямыми доказательствами эволюции служат ископаемые остатки живших ранее животных, которые сохранились в слоях земли разного исторического возраста.

9

По последним данным геологии, возраст нашей планеты исчисляется 5 - 5,5 млрд. лет. Первые следы жизни (молекулярные ископаемые от жизнедеятельности бактерий и строматолиты от окаменевших цианобактерий) отмечаются в пластах земли возрастом в 3 - 3,5 млрд. лет. Появление эукариот датируется возрастом около 2 млрд. лет. Первые многоклеточные животные появились примерно около 1 млрд. лет назад. Их дальнейшая эволюция привела к расцвету царства животных.

Палеонтологами принято подразделение истории развития Земли на две эпохи: докембрийскую и современную, начинающуюся с кембрия. Такое разделение хронологии Земли связано с тем, что только начиная с кембрия наиболее полно сохранились остатки животных и растений. До-кембрийские осадочные породы сильно метаморфизированы, и в них редко встречаются свидетельства существования организмов. Докембрийское время существования жизни примерно в 10 раз превышает послекембрийское. Эпоха с кембрия насчитывает около 500 - 600 млн. лет и подразделяется геологами на три эры, каждая из которых включает несколько периодов (рис. 3).

На рубеже эр происходили значительные горообразовательные процессы, изменялись очертания морей и континентов, вымирали многие группы организмов и развивались новые. На границах периодов эти процессы изменения земной коры, климата и жизни на Земле имели меньшие масштабы.

Самая древняя эра - палеозойская была наиболее продолжительной (около 300 млн. лет). На раннем ее этапе - в кембрийском периоде жизнь существовала только в море. Однако морская фауна кембрия включала уже почти все типы и многие классы животных, существующих ныне. Это свидетельствует о том, насколько длительной и сложной была эволюция животных в предшествующую эпоху. В силурийском периоде произошел исторический выход растений, а вслед за ними и некоторых животных на сушу. Все группы сухопутных животных стремительно развивались в последующие эры и периоды, образовав множество новых классов, отрядов. Филогенетические, или родственные, связи между различными систематическими группами животных будут рассмотрены при обзоре типов и в заключительном разделе учебника.

При изучении систематических групп животных будет обращено внимание на некоторые основные эволюционные принципы и закономерности в их историческом становлении. Ниже будут рассмотрены некоторые положения эволюционной теории, необходимые в курсе зоологии.

10

Рис. 3. Геологическая история жизни

11

Эволюционные принципы,
определяющие филогенез животного мира

Основы современной теории эволюции заложил английский ученый Ч. Дарвин (1809- 1882), который доказал, что адаптивный (приспособительный) характер эволюции определяется основным движущим фактором - естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных организмов в борьбе за жизнь. Согласно дарвинизму, предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость организмов, а действующий в поколениях естественный отбор преобразует виды и накапливает адаптивные признаки.

К середине XX в. оформилась синтетическая теория эволюции (СТЭ) на базе дарвинизма и достижений в области генетики и экологии. При этом значительно расширились представления о факторах эволюции, преобразующих генофонд популяций вида и приводящих к микроэволюции вплоть до образования новых видов. Согласно новым концепциям, теперь выделяют группу факторов эволюции, которые изменяют генофонд популяций ненаправленно, случайно (мутации, комбинации, генетико-автоматические процессы, изоляция), и факторы, определяющие адаптивную направленность эволюции (борьба за существование и естественный отбор). Эволюция крупных систематических групп получила название макроэволюции, в отличие от внутривидовой дифференциации популяций - микроэволюции.

Филогения животного мира отражает процесс макроэволюции. Рассмотрим современные принципы и закономерности макроэволюции, которые следует иметь в виду при изучении типов животных и их филогенетических отношений.

1. Образование новых систематических групп происходит путем дивергенции - исторического процесса расхождения признаков. Дивергенция приводит к разнообразию видов и более крупных систематических групп. В результате дивергенции может образовываться не две, а более форм. В этом случае используется термин "радиация". Часть признаков в разных систематических группах может возникать путем параллелизма или конвергенции. Под параллелизмом подразумевают независимое происхождение сходных признаков на базе гомологичных, т. е. общих по происхождению, органов или структур (роющие или плавательные конечности у разных млекопитающих), а под конвергенцией - сходство, возникающее на основе аналогичных органов, разных по происхождению (крылья птиц и насекомых). Параллелизм и конвергенция снижают разнообразие видов, но обеспечивают увеличение числа сходных адаптивных типов (жизненных форм), эффективно использующих те или иные экологические ниши.

12

2. Систематические группы (род, отряд, класс, тип) имеют преимущественно монофилетическое происхождение. Монофилия - происхождение от общего предка. Этот принцип вытекает из постулата: таксон (систематическая группа) - это генетически родственная группа видов, т.е. имеющая общего предка. Кроме того, принцип монофилии является следствием признания дивергенции как основного пути образования новых форм. Возможна также и сетчатая эволюция в связи с образованием некоторых видов путем гибридизации. Полифилия - образование сходных групп животных путем параллелизма приводит к формированию сходных жизненных форм в сестринских таксонах. Некоторые авторы допускают принцип широкой монофилии - признание образования одного крупного таксона, например класса, от нескольких видов, относящихся к другому предковому таксону такого же ранга (класса).

3. В процессе эволюции образование таксонов сопровождается формированием жизненных форм, или морфоэкологических типов. Нередко наблюдается параллелизм жизненных форм в различных систематических группах. Например, среди наземных позвоночных животных, относящихся к разным классам, немало сходных жизненных форм (бегающие, летающие, лазающие, роющие и другие формы). Но существуют и уникальные жизненные формы, характерные только для определенной систематической группы. Жизненные формы отражают экологический аспект эволюции. Спектр жизненных форм (соотношение жизненных форм по числу видов) в определенной систематической группе отражает разнообразие занимаемых ею экологических ниш в природе.

4. Эволюция характеризуется адаптивной направленностью. Биологический прогресс в развитии систематических групп - это адаптивная эволюция, приводящая к процветанию. Критериями биологического прогресса таксона служат: видовое разнообразие, высокая численность, широкий спектр занимаемых экологических ниш. А. Н. Северцов (1939) выделял следующие основные пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и дегенерация.

Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, - это путь формирования прогрессивных универсальных адаптации организмов, повышающих их общую организацию и жизнеспособность. Так, развитие позвоночных животных от низших к высшим сопровождалось совершенствованием многих систем органов.

Идиоадаптация - это приобретение в процессе эволюции частных приспособлений, дающих преимущество организмам в конкретных экологических условиях. Например, разные отряды птиц отличаются прежде всего строением клюва, крыльев, ног, что обеспечивает им существование в определенных биотопах и позволяет вести разный образ жизни.

13

Дегенерация, или морфофизиологический регресс, представляет собой путь эволюции, приводящий к редукции некоторых органов в связи с малоподвижным или паразитическим образом жизни.

И. И. Шмальгаузен развил учение А. Н. Северцова о путях биологического прогресса и дал их более дробную классификацию (ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, гипоморфоз и катаморфоз).

5. Филогенетическое изменение гомологичных органов происходит от исходного (плезиоморфного) состояния у предков к эволюционно продвинутому - апоморфному (терминология Хеннига) состоянию у потомков. Сравнительно-морфологическое изучение гомологичных органов у животных позволило ученым сформулировать принципы филогенетического изменения органов. Приведем некоторые из них.

Интенсификация функций в эволюции приводит к усложнению строения органов, а ослабление функций к их упрощению и редукции. Расширение числа функций приводит к мультифункциональности органов и их усложнению, а сужение числа функций - к монофункциональности органов и их специализации (однопалая нога лошади). Субституция органов - это эволюционная замена органов, выполняющих одну и ту же функцию (хорда - позвоночник). Полимеризация - увеличение числа органов, выполняющих одну функцию (ноги у многоножек). Олигомеризация - уменьшение числа органов с их последующей функциональной дифференциацией (конечности у высших ракообразных).

6. Организм животного эволюционирует как целое. Эволюция приводит к образованию новых систематических групп, и в процессе эволюции видов совершенствуется организм животных, его органы и функции. Все части организма функционально взаимосвязаны и находятся в коррелятивной зависимости. Изменение одних органов в эволюции ведет к изменению других. Закон коррелятивной изменчивости был впервые сформулирован Ч. Дарвином. Учение о корреляции в эволюции было в дальнейшем разработано отечественным зоологом-эволюционистом И. И. Шмальгаузеном, который доказал, что организм формируется как целое в индивидуальном и историческом развитии. При этом проявляются прямые и обратные коррелятивные связи между функциями органов, что приводит к саморегуляции эволюционного процесса. Например, развитие непроницаемости покровов у животных стимулирует развитие органов дыхания, а их совершенствование расширяет возможности дальнейшего уплотнения покровов.

7. В процессе эволюции изменяются индивидуальное развитие организмов (онтогенез) и жизненный цикл вида. В онтогенезе происходят рост, развитие особи, участие в размножении, постепенное отмирание. Жизненный цикл - это циклически повторяющийся период в развитии вида между двумя одноименными фазами развития. В состав жизненного

14

цикла вида может входить несколько типов онтогенезов с разными типами размножения. Так, у многих беспозвоночных чередуются поколения с бесполым и половым размножением. В процессе жизненного цикла осуществляются функции вида: самовоспроизведение, расселение, самосохранение. Эволюция видов сопровождается изменением онтогенезов и жизненных циклов в связи с возникновением новых адаптации.

8. Соотношение индивидуального и исторического развития видов отражается в биогенетическом законе, впервые сформулированном Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866). Более глубоко эта взаимосвязь онтогенеза и филогенеза проанализирована А. Н. Северцовым (1939) в теории филэмбриогенеза. В онтогенезе и жизненном цикле животных, за некоторыми исключениями, наблюдается рекапитуляция (повторение) признаков предков, что проливает свет на происхождение видов. Это позволяет на основе данных по развитию видов выяснять их родственные связи.

9. Эволюция видов происходит сопряженно в составе биоценозов. Результаты сопряженной, или коадаптивной, эволюции прослеживаются в биоценотических взаимоотношениях между видами: хищниками и их жертвами, паразитами и хозяевами, у симбионтов, квартирантов, между цветковыми растениями и насекомыми-опылителями и т.п.

15

ЗООЛОГИЯ И ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЕЕ РАЗВИТИЯ

Зоология - наука о животных. Исторически современная зоология сложилась как система научных дисциплин о животных. В зоологии выделяют, с одной стороны, дисциплины, изучающие отдельные крупные систематические группы животных, а с другой - науки о строении, жизнедеятельности, развитии животных, их связях с окружающей средой, об их эволюции и др. (рис. 4).

Рис. 4. Зоология как система наук

К первой группе зоологических дисциплин относятся: протозоология - наука об одноклеточных животных, гельминтология - наука о паразитических червях, малакология - наука о моллюсках, арахнология - наука о паукообразных, энтомология - наука о насекомых, ихтиология - наука о рыбах, герпетология - наука о земноводных и пресмыкающихся, орнитология - наука о птицах, териология, или маммология - наука о млекопитающих и др. Причем все эти науки объединяются в два раздела: зоологию позвоночных, изучающую всего один тип - хордовых, и зоологию беспозвоночных, исследующую все остальные 23 типа животных.

Ко второй группе зоологических дисциплин относятся: морфология животных, изучающая строение и преобразование формы, включающая также соподчиненные дисциплины, как цитология, гистология, анатомия, эмбриология, изучающие строение клеток, тканей, внутренних систем органов, индивидуальное развитие; физиология животных, изучающая жизненные процессы; экология, исследующая взаимосвязи животных с окружающей средой; зоогеография - наука о пространственном распределении животных на Земле; зоологическая систематика - наука о многообразии животных и их классификации; филогенетика животного мира - наука об историческом развитии животных.

Морская, пресноводная, почвенная зоологии входят как составные части в комплексные биологические науки: гидробиологию, педобиологию.

16

К экологическому циклу дисциплин относятся: экологическая морфология и физиология животных, популяционная экология животных, зооценология, этология - наука о поведении. Существует цикл наук об ископаемых животных - палеозоология и палеоэкология животных и др. На зоологическом материале решаются актуальные проблемы в области общебиологических наук: молекулярной биологии, генетики, экологии, эволюционной теории.

Прикладная зоология связана с практической деятельностью человека и включает такие дисциплины, как селекция животных, зоотехнология (разведение диких животных), сельскохозяйственная, лесная, медицинская зоологии, паразитология и др.

Наряду с дифференциацией зоологии на более частные дисциплины, углубляющие специальные знания, происходит процесс интеграции дисциплин при решении крупных научных проблем, что приводит к формированию новых научных школ и направлений.

История зоологии

История науки тесно связана с развитием человеческого общества, уровнем цивилизации, основными направлениями практической деятельности, господствующим мировоззрением.

Достоверные сведения о зарождении науки связаны с первыми письменными научными обобщениями. Отрывочные научные суждения о животных и растениях известны из глубокой древности, но первые обстоятельные научные трактаты по биологии нам известны лишь из античной Греции IV- III вв. до н.э. Великий древнегреческий философ и естествоиспытатель Аристотель (384- 322 гг. до н.э.) оставил богатое наследие в области зоологии: многотомный труд "История животных" (в 10 томах), "Возникновение животных", "О частях животных". Труды Аристотеля представляют внушительный свод знаний по зоологии того времени. Он описал около 520 видов животных и создал первую систему, в которой подразделил всех животных на две группы: с кровью и без крови. Эти группы в основном соответствуют современному подразделению животных на позвоночных и беспозвоночных. Среди первых были выделены следующие группы: 1) "живородящие четвероногие" (млекопитающие), 2) птицы, 3) "яйцекладущие четвероногие и безногие" (амфибии и рептилии), 4) "живородящие безногие с легочным дыханием" (китообразные), 5) "покрытые чешуей безногие, дышащие жабрами" (рыбы). Бескровных животных Аристотель подразделил на четыре группы: мягкотелые (головоногие), мягкоскорлупные (ракообразные), насекомые (хелицеровые и трахейные) и черепокожные (раковинные моллюски и иглокожие).

17

Аристотель находил корни животного мира в "зоофитах" - "животнорастениях", таких, как губки, коралловые полипы, асцидии.

Большую ценность представляют труды Аристотеля по анатомии животных, в том числе семь атласов. Это он впервые описал жевательный аппарат иглокожих - "аристотелев" фонарь, улитку во внутреннем ухе млекопитающих, рудиментарный глаз у крота и многое другое.

В Древнем Риме развиваются научные традиции Афинской школы. Римский ученый Гай Плиний Старший (23- 79 гг. н.э.) подготовил многотомную "Естественную историю", в основу которой были положены сведения из трудов Аристотеля.

Средние века добавили в зоологические познания немного, так как занятия естествознанием в то время находились под строгим запретом церкви. Только в эпоху Возрождения активизируется интерес к изучению живой природы. Наряду с описанием видов животных и растений развиваются анатомические исследования в связи с запросами медицины. Леонардо да Винчи (1452- 1519), Везалий (1514- 1564) и другие ученые эпохи Возрождения изучали анатомию человека тайно, вскрывая трупы. Параллельно развивается физиология человека и животных. Так врач Гарвей (1578- 1657) многое сделал в изучении кровообращения и других функций человеческого организма.

В XVII в. голландский ученый Антони Левенгук (1632- 1723) изобрел микроскоп и открыл новый для человека микромир. Стали известны одноклеточные животные, открыты половые клетки многих животных и человека, эритроциты крови и изучена микроструктура многих органов животных. Формируется новая область биологии - микроскопическая анатомия, на основе которой в дальнейшем развились гистология, цитология, эмбриология. В плеяду первых микроскопистов вошли А. Левенгук, М. Мальпиги, Ш. Бонне, Валлиснери.

В эпоху Великих географических открытий происходит интенсивное накопление новых сведений о животных и растениях из разных стран, создаются музейные коллекции животных, что способствует развитию систематики.

Большое значение для становления систематики сыграли работы английского ученого Джона Рея (1627 - 1705), который ввел понятие вид, определяя его как группу морфологически сходных особей, подобных потомству одних родителей, и сделал попытку классификации растений по строению вегетативных органов. Однако основоположником систематики заслуженно считают знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707 - 1778) (рис. 5). Его основной труд "Система природы" вышел в свет в 1735 г. и имел ошеломляющий успех. В короткий срок "Система природы" выдержала несколько переизданий и была переведена почти на все европейские языки. К. Линней предложил новую систему растений, основанную на принципе строения цветка. Им было выделено 24

18

Рис. 5. Карл Линней (1707 - 1778)

класса растений. Но самая главная заслуга К. Линнея в том, что он сформулировал важнейшие принципы систематики. Он предложил иерархию систематических категорий: класс, порядок (у животных - отряд), род, вид; ввел бинарную номенклатуру для вида (двойное название, включающее название рода и вида), единый для систематики латинский язык, правило авторского приоритета в названии вида. В систему животных К. Линней включил шесть классов: Mammalia - млекопитающие, Aves - птицы, Amphibia - гады, Pisces - рыбы, Insecta - насекомые и Vermes - черви.

Систему животных К. Линнея называют искусственной, так как многие группы в ней оказались сборными (например, амфибии, насекомые, черви) и отсутствовал эволюционный принцип ее построения. К. Линней, как большинство ученых XVIII в., стоял на позициях неизменности видов. Заслуги К. Линнея трудно переоценить: им создана система растений и животных, сформулированы принципы систематики, описано более 10 тыс. видов.

Большой вклад в зоологию был внесен современником К. Линнея, известным французским ученым-трансформистом (трансформизм - взгляды об изменяемости живой природы) Луи Бюффоном (1707 - 1788). Им написаны "Естественная история" в 36 томах, в которой он подвел итоги зоологическим изысканиям XVIII в., и труд "Эпохи природы" с изложением своей гипотезы о возникновении и развитии жизни на Земле.

Следующий крупный этап в развитии зоологии определили блестящие работы трех французских ученых: Жоржа Кювье, Этьена Жоффруа Сент-Илера и Жана Батиста Ламарка,

Жорж Кювье (1769 - 1832) - основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии. Он сформулировал принцип корреляции, развил учение о целостности организации животных. Пользуясь этим принципом, Ж. Кювье успешно реконструировал облик вымерших животных по нескольким сохранившимся в ископаемом состоянии костям. Он выделил наиболее крупные систематические группы животных с разным планом строения. В дальнейшем за этими группами утвердилось название типы (Бленвиль, 1825). Таким образом, систематика животных получила дополнительную категорию выше класса - тип. Ж. Кювье выделил

19

Рис. 6. Жан Батист Ламарк (1744-1828)

4 плана (типа) строения у животных: позвоночные, членистые, моллюски и лучистые. По Ж. Кювье, типы обособлены, не связаны общим происхождением и неизменны. Различия между фауной ископаемой и современной Ж. Кювье объяснял теорией катастроф - массовым вымиранием части животного мира под влиянием оледенений, землетрясений и других бедствий. Как и К. Линней, он придерживался креационистских взглядов о неизменяемости видов.

Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772 - 1844) - основоположник сравнительной эмбриологии, один из первых крупных теоретиков в области сравнительной анатомии. Ему принадлежат понятия: гомологичные и аналогичные органы и формулировка принципа компенсации. В отличие от Ж. Кювье, он придерживался идеи изменяемости живой природы и пытался доказать единство плана строения всех животных. Однако на уровне анатомического строения ему это доказать не удалось. Вскоре эта проблема была решена с позиций клеточной теории.

Жан Батист Ламарк (1744- 1828) - создатель первой естественной системы животных и эволюционной теории (рис. 6). Ж. Б. Ламарк подверг обстоятельному изучению беспозвоночных животных, среди которых выделил 10 классов (вместо двух по Линнею). Система животных по Ламарку включала 14 классов, расположенных по ступеням лестницы (градациям), отражая повышение их организации и преемственность в эволюционном развитии. В отличие от линнеевской искусственной системы животных, систему Ламарка принято считать первой естественной системой, так как в ней учитывалась степень родства между классами и эволюционная направленность. В своей книге "Философия зоологии" (1809) он изложил первую эволюционную теорию. Основными факторами эволюции по Ламарку были изменчивость под влиянием среды, наследуемость приобретаемых свойств и стремление к прогрессу и самоусовершенствованию. Несмотря на то, что эти принципы потом были в основном отвергнуты, его теория способствовала развитию эволюционных идей.

В первой половине XIX в. успехи биологии и других естественных наук подготовили появление научнообоснованной эволюционной теории Ч. Дарвина. К этому времени появляются основополагающие труды в области сравнительной эмбриологии (К. Бэр), биогеографии (А. Гумбольдт), исторической геологии (Ч. Лайель), клеточная теория и др.

20

Рис. 7. И. И. Мечников (1845 - 1916)

Ч. Дарвин (1809- 1882) внес существенный вклад в развитие зоологии, биогеографии, палеонтологии, эмбриологии, но его основная заслуга - создание эволюционной теории, вооружившей биологию историческим методом. В основном труде Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) изложены основные положения эволюционной теории. Ч. Дарвином был открыт основной движущий фактор эволюции - естественный отбор, что дало естественнонаучное обоснование приспособительному характеру видообразования.

Под влиянием дарвинизма во второй половине XIX в. развиваются эволюционные направления в зоологии. Немецкие зоологи Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали "биогенетический закон" о соотношении индивидуального и исторического развития. Оформляются эволюционная эмбриология (Ф. Мюллер, И. И. Мечников, А. О. Ковалевский) (рис. 7), эволюционная палеонтология (В. О. Ковалевский), эволюционная физиология животных (И. И. Сеченов), филогенетика и эволюционная систематика (Э. Геккель). К этому времени относится появление первых работ по генетике (Г. Мендель, А. Вейсман), экологии (Н. А. Северцов), зоогеографии (Семенов-Тян-Шанский и др.).

В XX в. развитие зоологии тесно связано с общим научно-техническим прогрессом. Широко используются в зоологии электронная микроскопия, радиоизотопные, биохимические, биофизические методы исследования. Огромное влияние на развитие современной зоологии оказали экология, генетика, микроморфология, биохимия и синтетическая теория эволюции. Зоология превратилась в сложную систему дисциплин, как уже отмечалось выше. Сформировалось множество научных направлений и школ, руководимых плеядой крупных ученых. Остановимся особо на некоторых чертах и вехах развития зоологии в нашей стране.

Отечественная зоология. Начало развития естественных наук в России связано с эпохой Петра I. В это время открываются Академия наук в Петербурге (1725), Московский университет (1755), где возникают первые научные школы естествоиспытателей. Начало развитию отечественной зоологии положили фаунистические исследования XVIII- XIX вв. В XVIII в были организованы первые научные экспедиции в Сибирь и другие районы России для сбора растений и коллекций зверей и птиц

21

(И. Г. Гмелин, П. С. Паллас, С. П. Крашенинников, Г. В. Стеллер, И. И. Лепехин). В XIX в. продолжались научные экспедиции по изучению природы России, организованные К. М. Бэром, Н. А. Северцовым, А. П. Богдановым, Н. М. Пржевальским, П. К. Козловым, П. П. Семеновым-Тян-Шанским и др.

Богатейшие коллекции животных из неисследованных ранее регионов России концентрировались в зоологических музеях в Петербурге и Москве. Основателем зоологического музея при Академии наук в Петербурге был. Ф. Ф. Брандт (1832), а организатором зоологического музея Московского университета и зоосада в Москве А. П. Богданов (1834 - 1886). Научные экспедиции проводились не только на территории России. Так, Н. М. Пржевальский (1838 - 1888) совершил знаменитые экспедиции по Центральной Азии, открыв новые горные хребты и собрав неизвестные науке виды растений и животных. Открытый им вид дикой лошади получил в его честь видовое название - лошадь Пржевальского. Н. Н. Миклухо-Маклай (1846 - 1888) изучал животных Канарских островов, коралловых рифов Красного моря, провел исследования на Новой Гвинее, Малаккском полуострове. Морских животных Черного и Средиземного морей изучали И. И. Мечников, А. О. Ковалевский, А. Дорн.

Русские ученые-зоологи XIX и начала XX в. представляли собой выдающуюся плеяду исследователей с широкой мировой известностью. Возникли научные школы орнитологов (Н. А. Северцов, М. А. Мензбир), энтомологов (Н. А. Холодковский, Г. Я. Якобсон), морфологов (А. О. Ковалевский, А. Н. Северцов), океанологов (Н. М. Книпович), зоогеографов (П. П. Семенов-Тян-Шанский, Н. М. Пржевальский), эмбриологов (К. М. Бэр), палеонтологов (К. Ф. Рулье, В. О. Ковалевский), физиологов (И. И. Сеченов) и др.

В послереволюционное время отечественная наука переживает большой подъем. Этому способствовало возникновение множества научных центров в разных городах: научно-исследовательских институтов, университетов, других вузов, а также заповедников, заказников.

Центром развития систематики животных и фаунистических исследований является Зоологический институт в Санкт-Петербурге. Важнейшее достижение систематиков страны - это многотомные издания "Фауна СССР", "Животный мир СССР". Центром морфологических, экологических

РИС. 8. В. А. Догель (1882 - 1955)

22

Рис. 9. К. И. Скрябин (1878 - 1972)

Рис. 10. В. Н. Беклемишев (1890 - 1962)

и эволюционных исследований в зоологии стал Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова в Москве. В нем работали такие корифеи зоологической науки, как А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Д. М. Федотов, М. С. Гиляров и др. Ведущую роль в разработке проблем цитологии, эмбриологии животных, генетики, молекулярной биологии занимает Институт биологии развития в Москве.

Крупные научные школы развиваются в новых центрах зоологической науки в Новосибирске, Екатеринбурге, Владивостоке, а также в столицах сопредельных республик.

В области протистологии крупные научные направления создали В. А. Догель и Ю. И. Полянский. В. А. Догелем (рис. 8) и его учениками проведены крупные исследования по паразитическим и симбиотическим простейшим, заложены основы почвенной протистологии. Широко известны труды В. А. Догеля "Общая протистология" и учебник для университетов "Зоология беспозвоночных". Учение В. А. Догеля об олигомеризации гомологичных органов вошло в сокровищницу эволюционной теории.

Большие успехи были достигнуты в области гельминтологии. Под руководством академика К. И. Скрябина (рис. 9) создан Институт гельминтологии в Москве, проведено изучение фауны гельминтов и развито учение о девастации - полном истреблении гельминтов. Развитие медицинской энтомологии и акарологии позволило сформулировать основные положения учения о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (академик Е. Н. Павловский), о биологии насекомых-переносчиков и борьбе с ними (В. Н. Беклемишев, рис. 10).

23

Рис. 11. Л. А. Зенкевич (1889 - 1970)

Рис. 12. М. С. Гиляров (1912 - 1985)

Основоположником школы океанологов стал крупнейший специалист по морским беспозвоночным академик Л. А. Зенкевич (рис. 11). Под его руководством создан Институт океанологии в Москве. Им успешно были проведены опыты по акклиматизации многощетинковых червей в Каспийском море для улучшения кормовой базы осетровых рыб, организованы многочисленные экспедиции на научном судне "Витязь" по всему Мировому океану для изучения морской фауны (1957- 1965).

Основы почвенной зоологии были заложены трудами академика М. С. Гилярова (рис. 12): "Почва как среда обитания и ее роль в эволюции насекомых", "Зоологический метод диагностики почв", "Определитель почвообитающих личинок насекомых", отмеченными государственными премиями.

Успешно развивались различные направления в энтомологии: систематика (Н. Н. Плавильщиков, А. А. Штакельберг, Б. Б. Родендорф, О. Л. Крыжановский), морфология (Э. Беккер, Д. М. Федотов, В. Н. Беклемишев, Б. Н. Шванвич), сельскохозяйственная энтомология (Г. Я. Бей-Биенко), медицинская энтомология (В. Н. Беклемишев), лесная энтомология (М. Н. Римский-Корсаков, А. И. Воронцов), физиология насекомых (А. С. Данилевский). Изучением клещей занимались А. А. Захваткин, Е. Н. Павловский, Д. А. Криволуцкий, пауками - А. В. Иванов (рис. 13).

Одной из лидирующих дисциплин в зоологии беспозвоночных оказалась малакология. Крупные обобщения по легочным моллюскам сделали В. И. Жадин, И. М. Лихарев (1962). Сухопутные легочные моллюски детально изучались Н. Н. Акромовским, П. В. Матекиным, а в последнее

24

Рис. 13. А. В. Иванов (1906- 1993)

время А. Шилейко; двустворчатые - О. А. Скарлато, Я. И. Старобогатовым; головоногие - И. И. Акимушкиным, К. Н. Несисом.

Большие заслуги перед зоологической наукой принадлежат А. В. Иванову, который сделал два крупнейших открытия XX в. Первое касается изучения примитивного животного трихоплакса, близкого к гипотетическому предку одноклеточных - "фагоцителле" (по гипотезе И. И. Мечникова). На основе этого открытия А. В. Иванов разработал новую систему многоклеточных животных, выделив в ней четыре надраздела, первый из которых - фагоцителлообразные, и развил теорию происхождения многоклеточных животных. Второе открытие А. В. Иванова - описание нового типа животных - погонофор, монография о которых была опубликована в серии "Фауна СССР".

Используются новые биохимические методы в систематике и филогении животных (академик А. Н. Белозерский). Морфофизиологические закономерности эволюционного процесса на зоологическом материале изучали академики А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен. Эмбриология беспозвоночных в связи с филогенией получила дальнейшее развитие в трудах В. Н. Беклемишева, П. П. Иванова, В. А. Догеля, А. А. Захваткина, А. В. Иванова, Н. А. Ливанова, Д. М. Федотова.

Мировую известность завоевали отечественные палеонтологи. Палеонтологический музей и Палеонтологический институт в Москве располагают уникальной и богатейшей в мире коллекцией ископаемых животных. Опубликованы серии монографий по систематике и стратиграфии вымерших видов, а музейные палеонтологические экспонаты демонстрировались во многих странах мира. Особенно уникальна коллекция вымерших динозавров, найденная в Центральной Азии.

Эффективно развиваются экологические и прикладные аспекты зоологии. Особенно большое значение придается проблемам охраны и реконструкции фауны, решением которых занимается ряд научных учреждений нашей страны, чьи усилия координируются Институтом эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова и Институтом охраны природы в Москве.

25

СИСТЕМА ЖИВОТНОГО МИРА

Систематика - наука о разнообразии живой материи, занимается классификацией организмов для построения системы, отражающей их родственные, или генеалогические, связи. К. Линней считал, что без систематики биологическая наука превращается в хаос. И действительно, какая бы проблема в биологии ни решалась, всегда необходимы четкая систематическая характеристика избранных для исследования объектов и представление об их историческом происхождении. В современной систематике животных используются не только морфологические особенности, но и физиологические, генетические, биохимические, экологические, географические. Таким образом, систематика, с одной стороны, базируется на достижениях многих биологических дисциплин, а с другой - способствует их развитию.

Основными систематическими категориями в классификации животного мира начиная с XIX в. приняты: тип (Phylum), класс (Classis), отряд (Ordo), семейство (Familia), род (Genus) и вид (Species). В дальнейшем прибавились высшие категории: разделы (Divisio), царства (Regnum). По мере усложнения системы животного мира понадобилось введение дополнительных систематических категорий, с приставкой sub - под и super - над, например: надкласс (Superclassis), подкласс (Subclassis) и т. п.

Выделение самых высших систематических категорий базируется на признаках уровня организации (одноклеточные - многоклеточные; первичнополостные - вторичнополостные). Характеристика типов животных включает план строения, т. е. особенности симметрии и общей морфологической архитектоники. Большой вклад в учение о морфотипах строения внесли работы отечественных зоологов В. Н. Беклемишева, А. В. Иванова.

Симметрия животных

Симметрия (sim - вместе; metr - часть), или соразмерность частей целого организма, имеет непосредственное отношение к характеру приспособленности животных к условиям существования. Симметрия косвенно

26

или прямо отражает особенности функциональной морфологии, образа жизни и поведения животного. Поэтому тип симметрии в зоологии обычно применяется как один из критериев деления животного мира на крупные таксономические отделы, например группа радиальносимметричных организмов или группа двустороннесимметричных животных.

Элементы симметрии. В сравнительной морфологии используют три главных элемента симметрии: центр симметрии, ось симметрии и плоскость симметрии. Эти три элемента симметрии необходимы для определения типа симметрии, характерного для того или иного организма или группы организмов.

Центр симметрии. Центр симметрии - это точка, вокруг которой вращается какое-либо тело. Во время вращения контуры тела непрерывно совпадают при повороте на любой угол в любом направлении. Идеальной фигурой с центром симметрии может служить шар. Из живых объектов примером может условно служить шаровидное яйцо с ядром, расположенным в центре (рис. 14, 1). Близкую форму имеет колониальный жгутиконосец Volvox globator, тело которого непрерывно вращается в толще озерной или прудовой воды.

Рис. 14. Типы симметрии у животных: 1 - центральная, 2 - осевая, 3 - радиальная, 4 - билатеральная, 5- двулучевая, 6-поступательная (метамерия), 7 - поступательно-вращательная

27

Ось симметрии. Ось симметрии - это ось вращения. В этом случае у животных, как правило, отсутствует центр симметрии. Тогда вращение может происходить только вокруг оси. При этом ось чаще всего имеет разнокачественные полюса. Например, у свободноплавающей личинки кишечнополостных - гаструлы на одном полюсе расположен рот, а на противоположном - чувствительный аборальный орган. При естественном вращении вокруг оси личинка плывет аборальным органом вперед, а ртом назад. У взрослых кишечнополостных, например у гидры или актинии, на одном полюсе расположен рот, а на другом - подошва, которой эти неподвижные животные прикреплены к субстрату (рис. 14, 2, 3). Ось симметрии может совпадать морфологически с переднезадней осью тела.

Плоскость симметрии. Плоскость симметрии - это плоскость, проходящая через ось симметрии, совпадающая с ней и рассекающая тело на две зеркальные половины. Эти половины, расположенные друг против друга, называют антимерами (anti - против; тег - часть). Например, у гидры плоскость симметрии должна пройти через ротовое отверстие и через подошву. Антимеры противоположных половин должны иметь равное число щупалец, расположенных вокруг рта гидры. У гидры можно провести несколько плоскостей симметрии, число которых будет кратно числу щупалец. У актиний с очень большим числом щупалец и гастральных перегородок можно провести много плоскостей симметрии. У медузы с четырьмя щупальцами на колоколе число плоскостей симметрии будет ограничено числом, кратным четырем. У гребневиков только две плоскости симметрии - глоточная и щупальцевая (рис. 14, 5). Наконец, у двусторонне-симметричных организмов только одна плоскость и только две зеркальные антимеры - соответственно правая и левая стороны животного (рис. 14, 4, 6, 7).

Типы симметрии. Известны всего два основных типа симметрии - вращательная и поступательная. Кроме того, встречается модификация из совмещения этих двух основных типов симметрии - вращательно-поступательная симметрия.

Вращательная симметрия. Любой организм обладает вращательной симметрией. Для вращательной симметрии существенным характерным элементом являются антимеры. Важно знать, при повороте на какой градус контуры тела совпадают с исходным положением. Минимальный градус совпадения контура имеет шар, вращающийся около центра симметрии. Максимальный градус поворота 360°, когда при повороте на эту величину контуры тела совпадут.

Если тело вращается вокруг центра симметрии, то через центр симметрии можно провести множество осей и плоскостей симметрии. Если

28

тело вращается вокруг одной гетерополярной оси, то через эту ось можно провести столько плоскостей, сколько антимер имеет данное тело. В зависимости от этого условия говорят о вращательной симметрии определенного порядка. Например, у шестилучевых кораллов будет вращательная симметрия шестого порядка. У гребневиков две плоскости симметрии, и они имеют симметрию второго порядка. Симметрию гребневиков также называют двулучевой (рис. 14, 5). Наконец, если организм имеет только одну плоскость симметрии и соответственно две антимеры, то такую симметрию называют двусторонней или билатеральной (рис. 14, 4).

Поступательная симметрия. Для поступательной симметрии характерным элементом являются метамеры (meta - один за другим; тег - часть). В этом случае части тела расположены не зеркально друг против друга, а последовательно друг за другом вдоль главной оси тела.

Метамерия - одна из форм поступательной симметрии. Она особенно ярко выражена у кольчатых червей, длинное тело которых состоит из большого числа почти одинаковых сегментов. Этот случай сегментации называют гомономной (рис. 14, 6). У членистоногих животных число сегментов может быть относительно небольшим, но каждый сегмент несколько отличается от соседних или формой, или придатками (грудные сегменты с ногами или крыльями, брюшные сегменты). Такую сегментацию называют гетерономной.

Вращательно-поступательная симметрия. Этот тип симметрии имеет ограниченное распространение в животном мире. Эта симметрия характерна тем, что при повороте на определенный угол часть тела немного проступает вперед и ее размеры каждый следующий шаг логарифмически увеличивает на определенную величину. Таким образом, происходит совмещение актов вращения и поступательного движения. Примером могут служить спиральные камерные раковины фораминифер (одноклеточные), а также спиральные камерные раковины некоторых головоногих моллюсков (современный наутилус или ископаемые раковины аммонитов, рис. 14, 7). С некоторым условием к этой группе можно отнести также и некамерные спиральные раковины брюхоногих моллюсков.

Далее из текста мы увидим, что тип симметрии непременно входит в таксономическую характеристику типов животных наряду с другими морфоэкологическими и физиологическими признаками, благодаря которым мы отличаем одни группы животных от других.

В настоящем учебнике мы принимаем следующую систему животных:

29

Царство Животные (Zoa)

Подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa)

• Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
• Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
• Тип Миксоспоридии (Myxozoa)
• Тип Микроспоридии (Microspora)
• Тип Инфузории (Ciliophora)
• Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)
• Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Подцарство Многоклеточные (Metazoa)

Надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa)

• Тип Пластинчатые (Placozoa)

Надраздел Паразои (Parazoa)

• Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Надраздел Эуметазои (Eumetazoa)

Раздел Лучистые (Radiata)

• Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
• Тип Гребневики (Ctenophora)

Раздел Двустороннесимметричные (Bilateria)

Подраздел Бесполостные (Acoelomata)

• Тип Плоские черви (Plathelminthes)
• Тип Немательминты (Nemathelminthes)
• Тип Немертины (Nemertini)

Подраздел Вторичнополостные (Coelomata)

• Тип Кольчатые черви (Annelida)
• Тип Моллюски (Mollusca)
• Тип Онихофоры (Onychophora)
• Тип Членистоногие (Arthropoda)
• Тип Погонофоры (Pogonophora)
• Тип Щупальцевые (Tentaculata)
• Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha)
• Тип Иглокожие (Echinodermata)
• Тип Полухордовые (Hemichordata)
• Тип Хордовые (Chordata)

Животное царство подразделяют на два подцарства: подцарство Одноклеточные (Protozoa) и подцарство Многоклеточные (Metazoa). В соответствии с системой А. В. Иванова, Metazoa подразделены на три надраздела. Первый надраздел - Фагоцителлозои, или Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), - включает самых примитивных многоклеточных

30

со слабой дифференциацией клеток. Второй надраздел - Паразои (Раrazoa) представляет также низкоорганизованных многоклеточных, с большим разнообразием клеток, однако без оформленных органов и тканей. Третий надраздел - Эуметазои (Eumetazoa) представляет собой высших многоклеточных с дифференцированными тканями и органами. В пределах последнего надраздела выделяют два раздела - Лучистые (Radiata) и Двусторонне-симметричные, или Билатеральные (Bilateria). Лучистые обладают радиальной симметрией, при которой через тело животных можно провести несколько плоскостей, делящих его на одинаковые участки с повторяющимися органами (рис. 14). Этот тип симметрии характерен для малоподвижных и прикрепленных форм. Все радиальные состоят из двух слоев клеток: эктодермы (наружного) и энтодермы (внутреннего), поэтому их еще называют двуслойными (Diblastica).

Тело билатеральных животных можно подразделить лишь одной плоскостью на две симметричные половины. Bilateria относятся к трехслойным животным, у которых все органы развиваются из трех зародышевых листков: наружного - эктодермы, внутреннего - энтодермы и среднего - мезодермы. Раздел билатеральных животных включает два подраздела: бесполостных (Acoelomata) и вторичнополостных (Coelomata). У первых промежутки между органами заполнены паренхиматозными клетками, иногда частично резорбированными, а у вторых имеется вторичная полость тела, выстланная мезодермальным эпителием. Coelomata - многоклеточные животные с высоким уровнем организации. К ним относится 10 типов из двух приведенных в системе. Целомических животных А. В. Иванов подразделяет на пять надтипов: надтип Трохофорные (Trochozoa), к которым относятся кольчатые черви, моллюски, членистоногие и онихофоры, надтип Щупальцевые (Tentaculata), надтип Щетинкочелюстные (Chaetognatha), надтип Погонофора (Pogonophora), надтип Вторичноротые (Deuterostomia), включающие иглокожих, полухордовых и хордовых.

Это дополнение к системе отражает филогенетические связи между типами. В курсе зоологии беспозвоночных из 24 типов изучается 22, так как предметом изучения зоологии позвоночных будут еще два типа: Полухордовые и Хордовые. Изложение материала в учебнике будет соответствовать систематическому порядку.

31

перейти к началу страницы