Зоология беcпозвоночных

153

Гребневики наряду с кишечнополостными относятся к разделу Radiata и обладают некоторыми общими особенностями: гетерополярной осью и радиальной симметрией, двуслойностью строения и наличием кишечной полости. Вместе с тем гребневики существенно отличаются от кишечнополостных. Специфическая особенность гребневиков - наличие особых органов движения - гребных пластинок, расположенных меридиональными рядами (рис. 108). Каждая гребная пластинка состоит из слипшихся крупных ресничек эпителия. В отличие от кишечнополостных, у гребневиков отсутствуют стрекательные клетки, но имеются особые клейкие клетки, сосредоточенные на ловчих щупальцах. У гребневиков имеется особый аборальный орган, регулирующий движение.

Развитие гребневиков прямое, без прохождения личиночной фазы. В процессе эмбриогенеза у гребневиков кроме эктодермы и энтодермы закладывается зачаток третьего зародышевого листка - мезенхимы, из которого формируются мышечные клетки, располагающиеся в мезоглее.

К типу гребневиков относится лишь один класс с тем же названием.

Рис. 108. Схема строения гребневика, перерезанного поперек (по Гертвичу): 1 - рот, 2 - глотка, 3 - желудок, 4 - меридиональные каналы, 5 - ряды гребневых пластинок, 6 - щупальца, 7 - аборальный орган, 8 - влагалища щупалец, 9 - каналы, ведущие к оральному полюсу

Класс Гребневики (Ctenophora)

Гребневики населяют все моря. Среди них самые мелкие достигают 2- 3 мм в длину, а самые крупные, как венерин пояс (Cestum veneris), могут быть длиной до 3 м. Большинство гребневиков - преимущественно планктоноядные.

Для гребневиков характерны следующие жизненные формы. Наиболее типичны плавающие пелагобионты: овальные со щупальцами и без щупалец лентовидные. Специализированными формами являются ползающие и сидячие гребневики - бентобионты.

Наиболее удобно познакомиться с особенностями организации гребневиков на примере типичных плавающих форм со щупальцами. На оральном полюсе тела расположен рот, а на аборальном - особый чувствующий аборальный орган.

154

Рис. 109. Клейкие клетки гребневика (по Наумову): 1 - полушария с каплями липкого секрета, 2 - спиральная нить, 3 - мускульный тяж щупальца

Рис. 110. Аборальный орган гребневика (по Кестнеру ): 1 - колпачок из слившихся ресничек, 2 - дужки, 3 - статолит, 4 - мерцательные бороздки

Во внешнем строении сочетается 4- или 8-лучевая симметрия с 2-лучевой. Так, число меридиональных каналов с гребными пластинкам равно восьми, а щупалец лишь два.

Движутся гребневики почти исключительно за счет взмахов гребных пластинок, а сокращение мышечных волокон позволяет лишь изменять направленность движения в воде. Мускульные клетки наиболее развиты в щупальцах, которые могут сильно вытягиваться, сокращаться. Имеются особые влагалища, в которые могут втягиваться щупальца. На щупальцах множество клейких клеток, при помощи которых отлавливаются мелкие планктонные организмы. Клейкие клетки выпуклые, наполнены вакуолями с клейким секретом, а на внутренней стороне снабжены спиральной нитью, крепящейся к мускульным тяжам щупалец (рис. 109). Это обеспечивает механизм удержания добычи.

Аборальный орган гребневиков - уникальное образование среди животных (рис. 110). Он состоит из эктодермального утолщения, на котором находятся четыре дужки из слипшихся длинных жгутиков, отходящих от чувствующих клеток. Между дужками расположен статолит в виде конкреции фосфорнокислого кальция. Сверху аборальный орган покрыт куполом из длинных склеенных ресничек. Аборальный орган выполняет не только функцию органа равновесия, но и регулирует движение гребных пластинок. От восьми рядов гребных пластинок к аборальному полюсу отходят жгутиковые бороздки, которые попарно сливаются и подходят к четырем дужкам. Таким образом, гребные ряды вместе с аборальным

155

органом образуют единую особую двигательную систему, обладающую чувствительностью и двигательной активностью.

Нервная система гребневиков диффузная. Она представлена отдельными нервными клетками эктодермального происхождения, залегающими под эпителием. Скопления нервных клеток наблюдаются под рядами гребных пластинок, около рта и под аборальным органом.

У гребневиков сильно развита мезоглея, как у медуз. Иногда гребневики имеют розоватую окраску, а гребные пластинки переливаются цветами радуги. Для многих гребневиков характерно свечение в темноте, что помогает особям одного вида находить друг друга в морских пространствах.

Гастроваскулярная система гребневиков сложная и состоит из эктодермальной глотки и энтодермального желудка с отходящими от него каналами. Рот у гребневиков всегда расположен на оральном полюсе и ведет в глотку. Глотка сплющена в одной плоскости, называемой глоточной. Она переходит в желудок, который также сплющен, но в перпендикулярном к глотке направлении. Плоскость сплющивания желудка называется щупальцевой, так как она пересекает основания щупалец. От желудка отходят каналы. Один канал направлен к аборальному полюсу и на конце разветвляется на четыре коротких веточки, две из которых слепозамкнутые, а две открываются порами наружу по бокам от аборального полюса. Появление дополнительных отверствий в гастроваскулярной системе кроме рта можно рассматривать как первую эволюционную попытку низших многоклеточных образовать анальное отверстие. Два слепых канала гастроваскулярной системы направлены от желудка к оральному полюсу и располагаются по бокам глотки. Еще два канала отходят от желудка в экваториальной плоскости и дважды дихотомически делятся. Образовавшиеся при этом восемь радиальных каналов впадают в восемь меридиональных каналов, слепо заканчивающихся у полюсов.

Меридиональные каналы залегают под гребными рядами и обеспечивают движение гребных пластинок питательными веществами. Среди клеток меридиональных каналов находятся особые светящиеся клетки - фотоциты. При раздражении они излучают свет за счет окислительных реакций. Свечение гребневиков может иметь значение как сигнал тревоги для особей своего вида, так и привлечения в период размножения. В строении гастроваскулярной системы также проявляется сочетание 8-лу-чевой и 2-лучевой симметрии.

Пища захватывается щупальцами и передается в рот. Переваривание пищи происходит в обширной глотке и желудке под действием пищеварительных ферментов, выделяемых железистыми клетками энтодермы,

156

затем пища транспортируется по каналам гастроваскулярной системы, где и усваивается пищеварительными клетками энтодермы. Кроме пищеварительной и транспортной функции, гастроваскулярная система выполняет функции внутренней полости, где происходит газообмен, выделение продуктов обмена, осуществляется половая функция.

Гонады образуются в энтодерме меридиональных каналов. Гребневики - гермафродиты, и у них формируются одновременно семенники и яичники. В стенках каждого меридионального канала по бокам располагаются один семенник и один яичник. При созревании гонад через разрывы тканей половые клетки поступают в гастроваскулярную систему и через рот выходят наружу. У одних видов гребневиков оплодотворение яйцеклеток и последующее развитие зигот происходит в воде, а у других - в гастроваскулярной системе. Развитие прямое, без личинок.

Рис. 111. Схема развития гребневика: а - яйцо, б, в, г - неравномерное дробление с разворотом морфологических осей макромеров, д - оформление эктодермы, в - завершение разворота макромеров на 180° и их погружение в бластоцель, ж - формирование эктодермальной глотки и начало отделения мезенхимных клеток, з - оформление энтодермы, эктодермальной глотки и "среднего" слоя мезенхимы. Обозначения: 1 - ядро, 2 - мезенхима, 3 - аборальный орган, 4 - гребные пластинки, 5 - гастроцель, б – глотка

Развитие гребневиков. Дробление яйца полное, но неравномерное. Крупные макромеры, находящиеся на вегетативном полюсе, отделяют мелкие микромеры на анимальном полюсе (рис. 111). Развитие детерминированное. Из микромеров в дальнейшем образуется эктодерма, а из макромеров - энтодерма. В процессе дробления по мере разрастания шапки микромеров на анимальном полюсе происходит впячивание клеток энтодермы внутрь бластоцеля, на вегетативном полюсе - с образованием гаструлы с бластопором. При этом ось энтодермальных макромеров переворачивается на 180°. Затем макромеры энтодермы отделяют клетки будущей мезенхимы, которые располагаются в бластоцеле вокруг бластопора..

Вместе с тем макромеры продолжают отделять мелкие клетки эктодермы и при этом еще раз переворачиваются на 180°, затягивая клетки

157

эктодермы внутрь, что приводит к образованию эктодермальной глотки (рис. 111). Клетки мезенхимы вначале располагаются в форме крестообразной группы на анимальном полюсе, а в дальнейшем из них формируются мускульные клетки в мезоглее и мускульные тяжи в щупальцах. Постепенно из гаструлы формируется молодой гребневик. При этом из эктодермы развиваются: покровный эпителий, гребные пластинки, аборальный орган, глотка, нервные клетки. Энтодерма дает начало гастроваскулярной системе, гонадам. Из клеток мезенхимы возникают мускульные клетки, фибриллярные структуры и некоторые другие клеточные элементы мезоглеи.

Таким образом, эмбриогенез гребневиков существенно отличается от такового у кишечнополостных: неравномерностью дробления, детерминированностью развития, вращением полюсов у макромеров и образованием зачатка третьего зародышевого листка - мезенхимы. Однако гребневиков еще нельзя считать трехслойными животными, так как клетки мезенхимы еще не образуют организованной ткани, что свойственно только настоящей мезодерме высших многоклеточных.

Гребневики подразделяются на два подкласса и несколько отрядов. Рассмотрим некоторые из них.

Отряд Цидипповые (Cydippida) - наиболее примитивный и древний. Представители этого отряда известны в ископаемом состоянии с силура. Это плавающие гребневики со щупальцами. Типичными представителями могут служить плевробрахия (Pleurobrachia pileus), мертензия (Mertensia ovum). В основном они питаются планктоном, отлавливая мелких животных щупальцами.

Отряд Ползающие гребневики (Platyctenida). Их тело уплощенно по вертикальной оси. Они ползают на оральной поверхности. При питании выворачивают глотку и облегают ею добычу. Некоторые виды сворачиваются в трубку и при помощи щупалец профильтровывают воду, через нее улавливая планктон. Ползающие гребневики (Coeloplana) впервые были описаны И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским в XIX в. Ползающим гребневикам придавалось значение переходных форм к плоским червям - турбелляриям. В дальнейшем было доказано, что их сходство - результат конвергенции. Среди отряда встречаются и неподвижные сидячие формы с двумя сифонами, напоминающими полипов. Однако это лишь внешнее сходство. В отличие от полипов, у гребневиков рот всегда обращен к субстрату, а сифоны - это адаптационные структуры к фильтрации.

Отряд Морские огурцы (Beroida) - плавающие гребневики без щупалец. Это активные хищники, заглатывающие других гребневиков или

158

медуз. У них огромный рот, и они заглатывают добычу целиком, сильно растягивая глотку. Движутся в основном по горизонтали при помощи гребных пластинок. В свою очередь, берое служат пищей для рыб. Существует пищевая цепь: планктон - планктонноядные гребневики (болинопсисы) - хищные гребневики (берое) - рыбы (сельдь, треска). Это свидетельствует о существенном биоценотическом значении гребневиков в морских биоценозах.

Отряд Лентообразные гребневики (Cestida). Тело сплющено в щупальцевой плоскости и сильно вытянуто в ленту. Представителем отряда может служить венерин пояс (Cestus veneris), достигающий 3 м в длину. Этот вид встречается в Средиземном море, Атлантическом океане. Плавает, изгибая тело при помощи мышечных лент, а гребные пластинки имеют лишь вспомогательное значение при движении. Питается планктоном. Щупальца редуцированы, и пища заглатывается просто ртом при движении. Венерин пояс прозрачный, гребные ряды переливают радугой, ночью светится.

Отряд Лопастеносные гребневики (Lobiferida) - снабжены околоротовыми лопастями для ловли добычи. К ним относится планктонноядный болинопсис (Bolinopsis infundibuloni).

159

перейти к началу страницы