Зоология беcпозвоночных

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda)

Это самые примитивные ракообразные. У них наиболее гомономная сегментация тела; листовидные мультифункциональные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи; голова не слита с грудными сегментами. У жаброногих имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей Тельсон заканчивается фуркой - вилочкой. Почки максиллярные. Развитие протекает с метаморфозом с образованием личинок: науплиуса и метанауплиуса. Нередко развитие прямое. К подклассу жаброногих относятся два отряда: отряд Жаброногие (Anostraca) и отряд Листоногие (Phyllopoda).

Отряд Жаброноги, или Беспанцирные (Anostraca). Это жаброногие раки без панциря - карапакса (рис 269). Они обладают наибольшим числом примитивных черт среди всех ракообразных. По строению головы жаброноги примитивнее даже трилобитов. Голова жаброногов, в противоположность

Рис. 269. Самец жабронога Branchipus stagnalis (из Гештекера и Ортмана): 1 - антенна, 2 - антеннула, 3 - печеночный вырост кишки, 4 - максиллярная железа, 5 - сердце, 6 - кишка, 7 - семенник, 8 - брюшко, 9 - вилочка, 10 - грудные ноги, 11 - головной придаток

361

трилобитам, неслитная и состоит из протоцефалона, на котором расположены антеннулы, антенны, фасеточные глаза на стебельках, один науплиусов глазок, и из трех свободных головных сегментов с челюстями. Грудной отдел состоит из 11- 19 гомономных сегментов с соответствующим числом парных конечностей. Каждая двуветвистая конечность жаброногов состоит из внешне расположенных листовидной жабры и веслообразного отростка ноги с наружной стороны, а с внутренней стороны несет шесть лопастей, определяющих ток воды с пищевыми частицами по брюшку ко рту. Брюшко обычно узкое, состоит из восьми сегментов и тельсона с вилочкой. На первых двух брюшных сегментах у самцов имеются копулятивные органы, а у самок прикрепляются яйцевые трубочки.

Во внутреннем строении жаброногов имеется также ряд примитивных черт: трубчатое сердце с многочисленными остиями, лестничный тип нервной системы с расставленными парными ганглиями.

Жаброноги обитают во временных пересыхающих водоемах, в холодных арктических озерах и в соленых водоемах. Всего известно около 180 видов жаброногов. Они относятся к биофильтраторам и питаются одноклеточными водорослями, мелкими органическими частицами, которых они выцеживают из воды с помощью грудных ножек. Развитие с метаморфозом. Личинка - науплиус. В пресных временных водоемах часто встречаются жаброноги Branchipus и Pristocephalus. Для слабосоленых и крепкосоленых водоемов характерны рачки рода Artemia. Артемии встречаются в слабосоленых лиманах Черного моря, а также в крепкосоленых заливах, например в Кара-Богаз-Голе Каспийского моря. Издавна артемий разводили на корм аквариумным рыбкам. В настоящее время разработаны методы разведения артемий на рыбоводных заводах для откорма молоди осетровых рыб.

Отряд Листоногие (Phyllopoda). Листоногие ракообразные отличаются от отряда жаброногов наличием головогрудного щита, или карапакса, который прикрывает большую часть тела. Грудные ножки листовидные. Фасеточные глаза не на стебельках. К этому отряду относится несколько подотрядов.

Подотряд Щитни (Notostraca). Карапакс прикрывает со спины головной и грудной отделы, он слабовыпуклый, со срединным килем (рис. 270). Щитни часто плавают на спине, и карапакс в этом положении тела подобен лодке. Сверху на голове два фасеточных глаза и один науплиусов глазок. Антеннулы и антенны слабо развиты; мандибулы крупные, две пары максилл маленькие. Грудной отдел включает от 10 до 40 сегментов. Первые 10 сегментов несут по одной паре ног, а последующие по 2-4 пары. Максимальное число ног у щитней может достигать 70 пар. Первые две пары грудных ног с длинными членистыми придатками

362

выполняют чувствующую функцию, заменяя редуцированные антенны. Все остальные грудные ноги по строению и функциям похожи на таковые у жаброногов. Брюшко короткое с вилочкой

Щитни обитают чаще всего во временных пересыхающих водоемах, лужах. Яйца могут долго выдерживать высыхание, перепады температуры и оставаться жизнеспособными. Развитие с метаморфозом протекает очень быстро (около двух недель). Личинки - науплиус и метанауплиус Щитней нередко можно обнаружить в лужах на лесных дорогах после обильных теплых дождей. Ранее люди считали, что щитни выпадают из дождевых туч, настолько трудно было себе представить их внезапное появление Известно всего девять видов щитней из двух родов: Triops и Lepidurus Щитни представляют редкий пример долговечности видов. Так, современный вид Triops cancnformes известен в ископаемом состоянии в триасовых отложениях. Удивительно, что этот вид оказался неизменным в течение 200 млн. лет. Имеется мнение, что это можно объяснить узкой специализацией щитней к обитанию во временных водоемах, где у них нет врагов и конкурентов, что ослабляет действие естественного отбора.

Подотряд Ветвистоусые (Cladocera). Это мелкие планктонные рачки с карапаксом, напоминающим по форме двустворчатую раковину (рис 271). Створки карапакса приоткрыты с брюшной стороны. Карапакс полностью прикрывает все тело. На голове имеется один фасеточный глаз, образовавшийся путем слияния парных глаз, и один слаборазвитый науплиусов глазок. Антеннулы рудиментарны, зато антенны очень крупные, двуветвистые и служат для движения. Взмахи антенн определяют скачкообразные движения ветвистоусых, поэтому их нередко называют водяными блохами. Грудной отдел состоит из 4- б сегментов и несет соответственное число пар ног Грудные ножки в основном выполняют функцию фильтрационного аппарата. На них имеются ряды щетинок, с помощью которых из воды выцеживаются мелкие организмы и органические

Рис. 270. Щитень Triops cancriformis (из Бирштейна): А - вид со спинной стороны, Б - вид с брюшной стороны; 1 - глаз, 2 - нитевидные придатки первой пары грудных ножек, 3 - брюшко, 4 - вилочка, 5 - грудные ножки

363

Рис. 271. Дафния Daphnia pulex (из Лилиенборга): 1 - сложный глаз, 2 - науплиальный глаз, 3 - мозг, 4 - край головы, 5 - антеннула, 6 - антенна, 7 - мандибула, 8 - кишка, 9 - печеночный вырост, 10 - максиллярная железа, 11 - сердце, 12 - яичник, 13 - выводковая камера, 14 - спинные выросты, 15 - задний шип панциря, 16 - щетинки, 17 - брюшко, 18 - грудные ножки, 19 - 1-я пара грудных ножек

частицы. На грудных ножках имеются жаберные придатки, но в основном у них дыхание кожное. Брюшной отдел укороченный, нерасчлененный, с коготкообразной вилочкой. Под карапаксом на спине у ветвистоусых имеется выводковая камера, куда откладываются яйца.

Известно около 400 видов ветвистоусых, обитающих в морях и пресных водах. Наиболее часто встречаются в пресных водах ветвистоусые рачки родов Daphnia, Bosmina, Synura.

Жизненный цикл ветвистоусых довольно сложный. Рассмотрим его особенности на примере пресноводных дафний (Daphnia). Весной из перезимовавших яиц выходят партеногенетические самки дафний. При благоприятных условиях в водоемах развивается несколько партеногенетических поколений дафний. Неоплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, а из них выходят молодые рачки, приступающие к самостоятельной жизни. Осенью, при наступлении холодов, самки откладывают первую порцию неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самцы. Те же самки через некоторое время откладывают вторую порцию яиц, которые при созревании прошли мейоз и получили гаплоидный набор хромосом. Их развитие. происходит после оплодотворения. Оплодотворенные яйца в выводковой камере покрываются плотной оболочкой и образуется эфиппий. В эфиппии может быть 1-2 яйца. Они перезимовывают, а весной из них снова выходят партеногенетические самки. Таким образом, жизненный цикл дафний можно рассматривать как гетерогонию, так как в нем чередуются поколения с партеногенетическим и половым поколением. У дафний в процессе развития проявляется еще одно интересное явление - цикломорфоз (рис. 272). Это сезонная модификационная изменчивость партеногенетических поколений. Выяснилось, что самки весеннего и осеннего поколений более мелкие, чем летнего поколения. Кроме того, они различаются пропорциями тела, развитием шипов, щетинок.

364

Рис. 272. Цикломорфоз у ветвистоусых: А - Daphnia cucuminata, B - Bosmina coregoni (из Натали). Римские цифры обозначают месяцы

Ветвистоусые представляют кормовую базу для многих видов рыб. На рыбоводных заводах налажено массовое разведение дафний для откорма мальковых рыб.

365

перейти к началу страницы