Зоология беcпозвоночных
Филогения и экологическая радиация
первичнополостных
Тип Первичнополостные (Nemathelminthes), согласно современной филогенетической концепции, ведет свое начало от турбелляриеподобных предков. В разных классах Nemathelminthes проявляются плезиоморфные признаки, общие с плоскими червями (табл. 8). Так, у брюхоресничных и коловраток сохранились участки ресничного эпителия, протонефридии. У многих немательминтов еще сильно развита паренхима в схизоцеле, присутствуют наряду с продольными мышцами кольцевые. Нервная система немательминтов близка к ортогональной, характерной для плоских червей. В половой системе колвораток имеется желточник, как у плоских червей. Все это подтверждает предположение о происхождении Nemathelminthes от плоских червей.
232
Рис. 166. Скребни Acanthocephala: A - самка Acanthocephalus luai (по Стрелкову), Б - схема строения самца скребня (по Кестнеру); 1 - хоботок, 2 - влагалище хоботка, 3 - мениски, 4 - мышцы, 5 - лигамент, 6 - яйца и яйцевые комки, 7 - маточный колокол, 8 - матка, 9 - влагалище, 10 - половое отверстие, 11 - мозговой ганглий, 12 - нервные стволы, 13 - семенники, 14 - семяпроводы, 15 - цементные железы, 16 - протонефридии, 17 - совокупительный орган, 18 - совокупительная сумка
Рис. 167. Жизненный цикл скребня Moniliformis (по Ноблю): 1 - выход личинки из цисты, 2 - взрослый червь в кишечнике грызуна, 3 - яйцо, 4 - личинка, вбуравливающаяся в стенку кишки таракана, 5 - образование цисты, 6 – циста
233
Таблица 8. Сравнительная характеристика первичнополостных
235
Наиболее близки к предкам из современных немательминтов коловратки и брюхоресничные, внешне напоминающие планарий и имеющие наибольшее число плезиоморфных признаков.
Эволюционный переход от плоских червей к первичнополостным сопровождался развитием защитной кутикулы, частичной редукцией мускулатуры, появлением схизоцеля, сквозного кишечника, образованием окологлоточного кольца и других особенностей.
Вместе с тем исследования последних лет раскрыли неоднородность типа Nemathelminthes. Среди классов типа слабо выражена симплезиоморфность (общность по предковым признакам) и симапоморфность (общность по эволюционно продвинутым признакам). Особенно резко различаются классы немательминтов по эмбриогенезу. На основании особенностей эмбрионального развития немательминтов В.В.Малахов (1986) выделил среди них несколько типов: Rotifera (класс Rotatoria) с первичным ртом, Nemathelminthes (классы Gastrotricha, Nematoda), у которых из первичного рта образуются рот и анус, Cephalorhyncha (классы Kinorhyncha, Priapulida, Gordiacea) со вторичным ртом, Acanthocephala (класс Acanthocephala) без закладки кишечника. Такая классификация не является еще общепринятой, однако обозначает основные ветви эволюции этой разнородной группы животных.
Если допустить общность происхождения всех Nemathelminthes от общих турбелляриеподобных предков, то это могло произойти только на очень ранних этапах этого эволюционного процесса.
На основе проявления плезиоморфных признаков у современных Nemathelminthes можно представить их гипотетического предка. Вероятно, предок первичнополостных был ацелоподобным, без кишечника. Иначе нельзя было бы объяснить разные пути формирования кишечника у разных классов. К тому же нужно иметь в виду, что у скребней закладывается лишь энтодермальная паренхима. По всей вероятности, у предка была ортогональная нервная система с несколькими парами нервных стволов, отходящих от окологлоточного кольца, присутствовали протонефридии, желточники.
У потомков некоторые апоморфные признаки появлялись параллельно и конвергентно. Так, у одних развивалась кутикула, у других псевдокутикула. По-разному формировались кишечник, мускулатура, нервные стволы. Развитие первичнополостных от общих предков шло, вероятно, по четырем направлениям, соответствующим классификации по В. В. Малахову. Одно направление эволюции связано с формированием типа Rotifera, которые сохранили наибольшее число плезиоморфных признаков и вместе с тем дали широкую экологическую радиацию свободноживущих форм. Другое направление эволюции привело к формированию классов Gastrotricha и Nematoda (тип Nemathelminthes), из которых первый сохранил много реликтовых черт. Класс Nematoda оказался наиболее
236
продвинутым и эволюционно перспективным, занявшим самые разнообразные экологические ниши. Третье направление эволюции - к типу Cephalorhyncha связано, в основном, с развитием адаптации к роющему образу жизни. Из них только волосатики (Gordiacea) перешли к полупаразитизму. Чертвертое направление привело к образованию специализированных эндопаразитов - скребней (тип Acanthocephala) со сложным жизненным циклом. Схема филогенетических отношений первичнополостных червей отражена на рисунке 168.
Эволюция немательминтов сопровождалась экологической радиацией и образованием разнообразных жизненных форм (рис. 169). Исходно это ползающие и плавающие формы (эпибентобионты и планктобионты), подобные брюхоресничным и большинству коловраток. Парадоксальное явление представляет червеобразная нематоморфная форма у первичнополостных червей. Она оказалась универсальной для обитания в разнообразных экологических нишах. Так, нематоды и им подобные живут в воде, почве, тканях растений и животных, сохраняя сходный облик. Такое морфологическое однообразие при экологическом многообразии объясняется тем, что во всех разнообразных экологических условиях они занимают сходную нишу: обитание в среде, богатой органикой. Часть немательминтов перешли к роющему или сидячему образу жизни на дне, образуя жизненные формы эпибентобионтов прикрепленных (сидячие коловратки) и интрабионтов роющих (киноринхи, приапулиды). Личинки волосатиков и скребни относятся к жизненной форме эндопаразитов с органами прикрепления.
Рис. 168. Филогения Nemathelminthes
237
3W.SU ©® 2015