Зоология беcпозвоночных

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

Этот тип объединяет амебоидных простейших - саркодовых и жгутиконосцев. Ранее эти группы резко противопоставлялись по органеллам движения. В настоящее время их объединили в один тип в связи с тем, что между саркодовыми и жгутиковыми имеются переходные формы, обладающие сразу двумя типами органелл (Mastigamoeba, рис. 17, с. 44). Кроме того, нередко наблюдается смена типов органелл в процессе жизненного цикла (гаметы со жгутиками, а взрослые формы - с псевдоподиями). У саркомастигофор может быть одно или несколько одинаковых ядер. Исключение составляют лишь некоторые многоядерные фораминиферы с разными ядрами. Половой процесс - копуляция, но большинство видов размножаются только бесполым путем.

Согласно современной системе, саркомастигофор подразделяют на три подтипа: подтип Жгутиковые (Mastigophora), подтип Опалины (Ораlinata) и подтип Саркодовые (Sarcodina). Обзор подтипов начнем с жгутиконосцев, которые, несомненно, ближе стоят к предковым группам простейших. У жгутиковых наблюдается наивысшее разнообразие типов питания, органелл движения, типов оболочек и других особенностей. О первичности жгутиковых форм свидетельствует тот факт, что саркодовые, размножающиеся половым путем, обязательно проходят жгутиковую стадию - гамет. Кроме того, среди жгутиконосцев просматриваются переходные формы между одноклеточными растительными и животными жгутиконосцами. Все это дает основание начать обзор саркомастигофор со жгутиконосцев, лежащих в основе подцарства одноклеточных животных.

Подтип опалин с многочисленными мелкими жгутиками представляет собой уклонившуюся группу эндопаразитов, у которых в связи с крупными размерами развились полиэнергидность (много ядер) и многожгутиковость. Подтип саркодовых включает одноклеточных с псевдоподиями. Эта группа представляет собой преимущественно свободноживущих одноклеточных с голозойным способом питания, редко среди них встречаются паразиты. Гаметы со жгутиками.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)

Жгутиконосцы - обширная и многообразная группа простейших, насчитывающая около 8 тыс. видов. Они обитают в морях, пресных водах, в почве, а также в организмах животных и растений. Среди жгутиконосцев немало опасных паразитов животных и человека. Значение их в природе чрезвычайно велико. Многие жгутиконосцы составляют основу

40

планктона в водоемах и играют важную роль в биогенном круговороте в биоценозах. Зеленые жгутиконосцы - продуценты органического вещества, а гетеротрофные виды, будучи консументами и редуцентами, участвуют в переработке и дальнейшей минерализации органики. Жгутиконосцы - важное звено в цепях питания водных экосистем и служат объектом питания для более крупных организмов. Некоторые виды жгутиконосцев являются полезными симбионтами животных.

Подтип жгутиконосцев характеризуется следующими морфофизиологическими особенностями:

1. Органеллами движения им служат жгутики - выросты цитоплазмы. Их может быть 1, 2, 4, 8 или множество.
2. В отличие от саркодовых, у жгутиконосцев имеется пелликула, или панцирь. Поэтому у большинства жгутиковых форма тела постоянная.
3. Жгутиконосцам свойственны разнообразные способы питания. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу, гетеротрофы - с животным питанием, а также миксотрофы, сочетающие животный и растительный способы питания. По характеру питания жгутиконосцев подразделяют на два класса: Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).
4. Размножение чаще бесполое, путем продольного деления, реже наблюдается половое размножение (гамогамия) с образованием гамет и последующей копуляцией. Им свойственна зиготическая редукция хромосом.

Общая морфофизиологическая характеристика жгутиконосцев. Размеры жгутиконосцев варьируют от 1-2 мкм до нескольких миллиметров. Форма тела может быть овальной, веретеновидной, бутылковидной. Панцирные жгутиконосцы нередко бывают причудливой формы с отростками.

Клетка некоторых жгутиконосцев покрыта только мембраной, и они способны образовывать псевдоподии. Однако у большинства жгутиковых имеются пелликула, а у некоторых видов образуется панцирь, состоящий из клетчатки или из хитиноидного органического вещества. В ряде случаев жгутиконосцы выделяют пластинки из минеральных веществ на поверхность клетки.

Жгутиковый аппарат разнообразен по числу и форме жгутиков, а также их расположению. Жгутики могут иметь вспомогательные структуры. У некоторых видов жгутик тянется вдоль всего тела клетки, образуя ундулирующую мембрану. Движение жгутика обычно винтообразное, и тело клетки жгутиконосцев как бы ввинчивается в толщу жидкости, в которой они обитают.

41

Ультраструктура жгутика, по данным электронной микроскопии, довольно сложная (рис. 16). Жгутик состоит из наружной части - бича и базальной части - кинетосомы, находящейся в эктоплазме клетки. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, а внутри его располагаются 11 фибрилл. В центре жгутика располагаются две центральные фибриллы, а по периферии размещаются девять фибрилл, каждая из которых состоит из двух спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы выполняют опорную функцию, а периферические - локомоторную.

Кинетосома цилиндрической формы, покрыта мембраной. В кинетосоме имеется особая аксиальная гранула, к которой прикрепляются центральные фибриллы жгутика. Периферические девять фибрилл продолжаются в кинетосому, только становятся более сложными и состоят уже не из двух, а из трех спаянных микротрубочек. Центральные фибриллы в кинетосоме ниже аксиальной гранулы отсутствуют. Рядом с кинетосомой (базальным тельцем) может располагаться особая органелла - кинетопласт, который по своей функции соответствует митохондрии и обеспечивает генерацию энергии жгутику. В состав кинетопласта входит дополнительно значительное количество ДНК. У части видов жгутиконосцев у основания жгутика может находиться еще и парабазальное тельце или блефаропласт, содержащий запас резервных веществ, расходуемых жгутиком при движении. По своему строению парабазальное тельце близко к аппарату Гольджи.

Внутри клетки жгутиконосцев имеется ядро, а также другие органеллы (рис. 18, с. 44). У зеленых жгутиконосцев в цитоплазме располагаются хроматофоры, содержащие хлорофилл. В результате происходящего фотосинтеза в клетке автотрофных жгутиконосцев накапливаются резервные питательные вещества: зерна парамила, близкого к крахмалу, капельки жироподобных веществ.

Гетеротрофные жгутиконосцы способны либо к голозойному питанию, заглатывая органические частицы пищи, либо к сапрофитному путем всасывания жидкой органической пищи всей поверхностью клетки. У основания жгутика у ряда видов имеется клеточный рот, а в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли.

У пресноводных жгутиконосцев часто имеется сократительная вакуоль, иногда с большим резервуаром, открывающимся наружу порой. Зеленые жгутиконосцы, как правило, имеют красный "глазок" - стигму, представляющую собой светочувствительную органеллу. У жгутиконосцев со стигмой хорошо выражен положительный фототаксис, т. е. проявляется избирательность к наиболее освещенным участкам водоема, где наиболее эффективно происходит фотосинтез.

42

Размножение. Большинство жгутиковых размножается бесполым способом, путем продольного деления клетки на две дочерние (рис. 19, с. 44). При этом ядро делится путем митоза. Делятся надвое базальные и парабазальные тельца, жгутик же переходит к одной из дочерних клеток, а у другой образуется заново.

У колониальных жгутиконосцев бесполое размножение колоний может происходить двумя способами. При монотомическом делении образующиеся дочерние клетки сразу вырастают до размеров материнских клеток. В делящейся колонии число клеток увеличивается, а затем она перешнуровывается надвое (Synura). При палинтомическом делении из каждой материнской клетки колонии путем многократного деления возникает новая дочерняя колония, состоящая из мелких клеток (Pandorina, Volvox). В дальнейшем каждая дочерняя колония растет и достигает размеров материнской колонии.

Половое размножение известно для немногих жгутиконосцев, в основном для растительных видов. При этом образуются жгутиковые гаметы, которые в последующем образуют зиготы, из которых формируются взрослые формы. У жгутиконосцев может быть изогамия (равногаметность) или анизогамия (разногаметность). Например, у Polytoma гаметы одинаковые, а у Chlamidomonada образуются мелкие и крупные гаметы. У Volvox крупные гаметы лишены жгутиков и потому напоминают яйцеклетку (рис. 20, с. 45). В жизненном цикле Volvox наблюдается чередование полового и бесполого размножения. У них зиготическая редукция хромосом и потому преобладает состояние гаплонта в жизненном цикле.

Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea)

Этот класс объединяет множество отрядов жгутиконосцев с автотрофным и миксотрофным типом питания. Морфологически они характеризуются наличием хроматофоров с хлорофиллом. Иногда среди некоторых отрядов этого класса встречаются виды с гетеротрофным питанием. Рассмотрим некоторые важнейшие отряды растительных жгутиконосцев.

Отряд Хризомонадовые (Chrysomonadida). Хризомонады - обитатели морских и пресных вод. У них 1- 3 жгутика, дисковидный хроматофор. Хроматофоры золотисто-бурые или зеленые. Часть видов образует псеводоподии, некоторые образуют домики. Существуют также колониальные формы.

Отряд Панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellida). У них обычно имеется панцирь из пластинок клетчатки (у Peridinium). Форма клеток динофлагеллят разнообразна (рис. 21, с. 45). Жгутиков два, они прикреплены

43

Рис. 17. Жгутиконосец Mastigamoeba aspera (по Шульце): 1 - жгутик, 2 - ядро, 3 - эндоплазма, 4 - сократительная вакуоль, 6 –псевдоподия

Рис 18. Строение эвглены Euglena viridis (по Дофлейну): 1 - жгутик, 2 - резервуар сократительной вакуоли, 3 - сократительная вакуоль, 4 - хроматофоры, 5 - ядро, 6 - зерна парамила, 7- глазок

Рис 19 Размножение колониального жгутиконосца Pandorina morum (по Принсгейму): А - колония, Б - бесполое палинтомическое деление, В - образование гамет, Г, Д - копуляция гамет, Е, Ж, 3 - зигота, И- плавающая зооспора, К- молодая колония

44

Рис. 20. Вольвокс: А - Volvox globator - участок колонии с половыми клетками (по Кону); Б - Volvox aureus - образование дочерних колоний (по Клейну): 1 - макрогаметы, 2 - микрогаметы, 3 - дочерние

Рис. 21. Панцирные жгутиконосцы (по Рылову): А - Peridinium, Б - Ceratium tripos

Рис. 22. Ночесветка Noctiluca miliaris (по Гессе): 1 - жгутик, 2 - ядро, 3 - щупальце, 4 - ротовая впадина, 5 - тяжи цитоплазмы

45

Рис 23 Воротничковый жгутиконосец (по Хаусману): 1 - жгутик, 2 - домик

Рис 24 Трипаносома Trypanosoma vittatae (по Робертсону): 1 - кинетопласт, 2 - ядро, 3 - ундулирующая мембрана, 4 - жгутик

Рис 25 Морфологические формы трипаносом и жизненный цикл Trypanosoma rhodesiense - возбудителя сонной болезни (по Хаусману): а - лейшманиальная форма, б - лептомонадная форма, в - критидиальная форма, г - трипаносомная форма, справа - цикл развития

46

Рис. 27. Лямблия Lamblia intestinalis (по Родевальду): видны два ядра, четыре пары жгутиков

Рис 28 Трихомонас Trichomonas аngusta (по Кофонду и Свизи): 1 - передние жгуты, 2 - ундулирующая мембрана, 3 - базальные тела жгутиков, 4 - парабазальное тело (кинетопласт), 5 - цитостом 6 - ядро, 7 - опорная фибрилла, 8 - вакуоли, 9 - аксостиль, 10 - задний жгутик - продолжение жгута ундулирующей мембраны

Рис. 29. Многожгутиковый жгутиконосец Trichonympha из кишечника термитов (из Хайман) Часть поверхности клетки не изображена, чтобы показать внутреннее строение трихонимфы: 1 - передний конец клетки, 2 - жгутики, 3 - опорные фибриллы, 4 - ядро, 5 - внутриклеточные органеллы

Рис. 30. Жизненный цикл опалины Opalina ranarum (по Натали): 1 - взрослая опалина, 2 - бесполое размножение, 3 - образование цист, 4 - циста, 5 - гаметы, 6 - зигота, 7- 10 - развитие опалины

47

на переднем конце тела. Один из жгутиков загибается назад и свободен в движении, а другой вкладывается в поперечную борозду в экваториальной плоскости. Большинство динофлагеллят с буро-желтыми или зелеными хроматофорами. Они входят в состав планктона и играют важную роль в первичной биологической продукции.

Среди динофлагеллят встречаются бесхлорофильные формы, перешедшие к животному типу питания, например ночесветка (Noctiluca miriabilis, рис. 22, с. 45). Ночесветки встречаются в теплых морях. Например, их много в Черном море. У ночесветки округлое тело до 2 мм в поперечнике, жгутики редуцированы. Они способны светиться в темноте. При ударе весел по воде или при движении плывущего предмета начинается искрящееся фосфорическое свечение. Это явление объясняется окислением жировых включений в цитоплазме ночесветки. Некоторые панцирные жгутиконосцы являются полезными симбионтами радиолярий и коралловых полипов.

Отряд Примнезиидовые (Prymnesiida, Haptomonadida). Имеют два жгутика и спиральный придаток - гаптонему. К этому отряду относят группу жгутиконосцев - кокколитофорид. Это мелкие планктонные жгутиконосцы с известковым панцирем. Отмирая, они падают на дно и вместе с раковинами фораминифер образуют меловые отложения. Их панцири (коккосферы) входят в состав мела и различных известняков, мергелей.

Отряд Эвгленовые (Euglenida). Эвглены в большей мере характерны для пресноводного планктона. Среди них имеются типичные автотрофы, миксотрофы и реже встречаются виды с животным типом питания - гетеротрофы. Типичным представителем миксотрофов являются виды рода Euglena.

Отряд Вольвоксовые (Volvocida). Это жгутиконосцы с 2- 4 жгутиками и чашевидным хроматофором. Обитают в морях и преимущественно в пресных водоемах. Среди них имеются как одиночные (Chlamidomonas), так и колониальные формы (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium). Некоторые виды гетеротрофы (Polytoma).

Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)

Этот класс включает гетеротрофных жгутиконосцев. Среди них большинство - паразиты животных и растений.

Отряд Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellida). Это морские одиночные и колониальные жгутиковые. Для них характерно наличие одного жгутика, окруженного воронкой - "воротничком" из микроворсинок

48

(рис. 23, с. 46). Это приспособление к захвату пищи. Движением жгутика жгутиконосец загоняет пищевые частицы в воротничок, которые затем погружаются в цитоплазму клетки, где перевариваются в пищеварительных вакуолях. Колонии воротничковых жгутиковых могут быть шаровидными или прикрепленными древовидными.

Отряд Кинетопластиды (Kinetoplastida). Кинетопластиды - в своем большинстве эндопаразиты животных, реже встречаются свободноживущие виды и паразиты растений. Им свойственно наличие кинетопласта, находящегося у основания кинетосомы жгутика. Кинетопласт значительно крупнее кинетосомы и хорошо заметен под световым микроскопом. Жгутиков один, реже два. Нередко жгутик образует ундулирующую мембрану.

К числу свободноживущих кинетопластид относят водные виды рода Bodo с двумя жгутиками. На растениях паразитируют виды рода Leptomonas, обитающие в сосудах с млечным соком. Лептомонасы продолговатой формы со жгутиком на переднем конце клетки.

Опасными паразитами человека и животных являются виды трипаносом (Trypanosoma). Их тело лентовидное с одним жгутиком, отходящим от заднего конца тела (рис. 24, с. 46). Жгутик направлен свободным концом вперед и прикреплен вдоль продольной оси клетки при помощи цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем конце клетки жгутик свободен. Трипаносомные жгутиконосцы могут изменять форму в процессе жизненного цикла. Формы обозначаются в зависимости от места отхождения жгутика: трипаносомная форма (трипомастигота), у которой жгутик начинается у заднего конца клетки; критидиальная форма (эпимастигота) со жгутиком, отходящим от середины клетки; лепто-монадная форма со жгутиком на переднем конце клетки (промастигота); лейшманиальная форма (амастигота) без жгутика (рис. 25, с. 46).

Трипаносомы паразитируют главным образом в крови и спинномозговой жидкости животных и человека, вызывая тяжелые заболевания - трипаносомозы.

Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают "сонную болезнь" людей в Тропической Африке. На ранних фазах развития болезни трипаносомы живут в крови человека и вызывают лихорадку, затем переходят в спинномозговую жидкость, что приводит к нервному расстройству, сонливости, а в дальнейшем наступает смерть больного от истощения. В первые три десятилетия XX в. от сонной болезни погибло более миллиона человек. Возбудители сонной болезни были открыты французским ученым Луисом Самбоном в 1903 г. На обстоятельное изучение жизненного цикла этих паразитов потребовались еще долгие годы. В настоящее время имеются действенные препараты, подавляющие течение болезни уже на начальных этапах.

49

Переносчиком возбудителей сонной болезни является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis) и некоторые другие виды этого рода. В кишечнике мухи цеце трипаносомы размножаются и накапливаются в слюнных железах и хоботке. Природным резервуаром трипаносом - возбудителей сонной болезни могут служить антилопы и некоторые другие животные, которые почти не страдают от этих паразитов, но являются их носителями. Муха цеце переносит паразитов от больных людей и зараженных животных к здоровым. Передача паразитов путем укуса кровососущими насекомыми называется инокуляцией. Сонная болезнь - очаговое трансмиссивное протозойное заболевание. Очаговость этого заболевания определяется ареалом распространения переносчика мухи цеце, обитающей только в Экваториальной Африке. Трансмиссивная передача паразитов осуществляется насекомым-переносчиком, который является и вторым хозяином.

Возбудители сонной болезни (Trypanosoma brucei gambiense и Т. rhodesiense) в крови позвоночных животных и человека имеют трипаносомную форму (трипомастиготы) и размножаются продольным делением надвое, а их развитие в переносчике (мухе цеце) включает смену форм: трипаносомной (трипомастиготы) и критидиальной (эпимастиготы). Вначале трипаносомы типичной формы размножаются в средней кишке мухи, а затем мигрируют в ее слюнные железы, где превращаются в критидиальную форму. Последние размножаются и дают начало трипомастиготам, скапливающимся в слюнных протоках (рис. 25, с. 46).

В Америке трипаносома - Т. cruzi вызывает болезнь Чагаса. Паразиты живут в крови человека, а затем проникают в клетки внутренних органов, где размножаются, превращаясь в амастиготы без жгутиков. В дальнейшем они проходят последовательные фазы эпимастигот и трипомастигот, которые снова попадают в кровяное русло. Переносчиком и вторым хозяином возбудителя болезни Чагаса являются кровососущие триатомовые клопы. Клопы при питании кровью больного человека заглатывают трипаносом, которые превращаются в эпимастиготы и размножаются в средней кишке насекомого. В задней кишке клопа паразиты превращаются в метациклических трипаносом, способных заразить человека. Трипаносомы выделяются с экскрементами клопа и могут попасть в ранку кожи человека.

Среди трипаносом имеется немало видов, вызывающих трипаносомозы домашних животных. Так, Т. brucei вызывает нагану - болезнь рогатого скота в Африке. Переносчиком этого возбудителя являются мухи цеце (Glossina). Т. evansi - возбудитель сурры - болезни верблюдов в Южной Азии, Африке, которая передается кровососущими

50

Рис. 26. Язвы, вызываемые лейшманией Leishmania tropica (по Догелю)

двукрылыми - слепнями (род Tabanus). T. equiperdum вызывает случную болезнь лошадей в Азии. Передача паразитов происходит без переносчиков при случке лошадей.

Опасными паразитами человека среди Kinetoplastida являются лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиозы. Лейшмании - внутриклеточные паразиты, лишенные жгутика, однако в процессе развития они проходят жгутиковую стадию в кишечнике переносчиков-москитов.

Leishmania tropica вызывает кожный лейшманиоз - пендинскую язву (рис. 26). Это заболевание распространено в Средней Азии, Закавказье. Переносочиком лейшманиозов являются мелкие кровососущие двукрылые - москиты рода Phlebotomus, в желудке которых паразиты размножаются, образуя промастиготы.

Как доказал советский ученый Латышев, природным резервуаром кожного лейшманиоза могут быть различные грызуны, некоторые другие животные. Носителем кожного лейшманиоза чаще всего являются большие песчанки, живущие колониями. Поэтому для профилактики лейшманиоза проводится регулярное обследование колоний грызунов на зараженность лейшманиями. Санэпидстанциями проводится борьба с очагами лейшманиоза.

В Средней Азии, Индии и Индокитае распространен висцеральный лейшманиоз кала-азар, вызываемый L. donovani. Переносчиком возбудителей кала-азар являются также москиты, а природным резервуаром этого лейшманиоза в основном являются бродячие собаки. При укусе москитами в кровь человека попадают лейшмании со жгутиками, а затем они разносятся по кровеносным сосудам к внутренним органам (печень, селезенка), где паразитируют внутри клеток. После внедрения в клетки паразиты теряют жгутик и приобретают форму амастигот. Пораженные органы увеличиваются, а человек без лечения погибает от лихорадки и общего истощения. В настоящее время существуют эффективные препараты для лечения лейшманиозов.

Сравнительная характеристика кинетопластид приведена в таблице 2.

51

Таблица 2. Кинетопластиды - паразиты человека

Отряд Дипломонады (Diplomonadida). Дипломонады имеют удвоенное строение и напоминают неразделенную до конца клетку. Это паразиты с несколькими жгутиками и опорным стержнем - аксостилем. У человека паразитируют виды родов Lamblia. Лямблии были детально описаны отечественным ученым Д. Ф. Лямблем, хотя ранее уже были известны. Существует около 40 видов лямблий.

Lamblia intestinalis паразитирует в кишечнике человека и вызывает болезнь - лямблиоз, сходный с колитом. Тело лямблий с двусторонней симметрией и напоминает по форме половину груши (рис. 27, с. 47). У них имеется с уплощенной стороны присоска, с помощью которой они прикрепляются к стенке кишечника человека. Заражение происходит цистами с потреблением загрязненной пищи или воды.

Отряд Трихомонадовые (Trichomonadida). Это эндопаразиты с 4- 6 жгутиками, причем один из них рулевой и образует ундулирующую мембрану (рис. 28, с. 47). Внутри клетки имеется опорная органелла - аксостиль. Среди трихомонад имеются опасные паразиты человека.

52

Так, Trichomonas hominis вызывает хронические поносы, а Т. vaginalis обитает в мочеполовых путях человека, вызывая трудноизлечимые заболевания, иногда называемые грибковыми. Сейчас имеются препараты против болезнетворных трихомонад.

Отряд Многожгутиковые (Hypermastigida). Гипермастигиды - обитатели кишечника насекомых - ксилофагов, питающихся древесиной. У них много жгутиков, образующих пучки, а внутри клетки имеются один или несколько опорных аксостилей (рис. 29, с. 47).

Представителями многожгутиковых из кишечника термитов могут служить Calonympha grosci, Teratonympha mirabilis и др. Они способны образовывать псевдоподии и заглатывать частицы древесины. Многожгутиковые - полезные симбионты термитов. Только жгутиконосцы выделяют фермент целлюлазу, переваривающий клетчатку, а термиты этого фермента не имеют. Без жгутиконосцев термиты не способны переваривать древесину. Некоторые многожгутиковые обитают в кишечнике тараканов.

53

перейти к началу страницы