Зоология беcпозвоночных

Тип Инфузории (Ciliophora)

Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл - ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса - конъюгацией Всего известно 7500 видов Большинство инфузорий - свободноживущие морские и пресноводные простейшие Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных.

Инфузории - высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл (рис 54) Клетка инфузорий покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела Пелликула состоит из плазматической мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы, в котором располагаются в мозаичном порядке особые мешочки - альвеолы (рис 55) Под пелликулой располагается эктоплазма, в которую погружены многие другие органеллы Прежде всего это кинетосомы - ба-зальные тельца ресничек От базальных телец отходят три корневые структуры кинетодесма и два пучка микротрубочек Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс - кортекс клетки инфузории При помощи электронной микроскопии удалось получить трехмерные реконструкции кортекса инфузорий (рис 56) Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.

Реснички инфузорий имеют сходное строение со жгутиками В центре реснички имеются две микротрубочки (фибриллы) и девять двойных групп микротрубочек по периферии в кинетосоме центральные фибриллы исчезают, а периферические становятся тройными Ресничный аппарат у инфузорий разнообразен Реснички могут склеиваться в пучки - цирры, в пластинки - мембранеллы или мембраны Особо сложный ресничный аппарат около рта В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют Многие плавающие инфузории.

Рис. 54. Инфузория туфелька Paramecium caudatum (по Полянскому и Стрелкову): 1 - реснички, 2 - пищеварительные вакуоли, 3 - микронуклеус, 4 - рот, 5 - глотка, 6 - порошица, 7 - сократительная вакуоль (центральный резервуар и приводящие каналы), 8 - макронуклеус, 9 – трихоцисты

81

Рис. 55. Структурные элементы в кортексе инфузорий (по Хаусману): 1 - ресничка, 2 - мембрана, 3 - микротрубочки, 4 - эктоплазма, 5 - рибосомы, 6 - чехол из филаментов, 7 - кинетодесмы, 8 - цистерны, 9 - чехол, 10 - трихоцисты, 11 - альвеолоцисты, 12 - альвеолы

Рис. 56. Кортекс у инфузории-туфельки (по Хаусману): 1 - мембрана, 2 - кинетодесма, 3 - микротрубочки, 4 - основания щетинки, 5 - микротрубочки

82

имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька - Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы, колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички или мембранеллы (сувойка - Vorticella, трубач - Stentor) Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми "ножками" - циррами (стилонихия - Stylonichia).

В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца - мио-немы или защитные органеллы - трихоцисты (рис 57), которые при раздражении "выстреливают" и превращаются в упругую нить. Выстреливание множества трихоцист способно поразить врага из микромира, оказывая парализующее действие.

У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела - воронке (перистом), окруженной длинными ресничками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками - везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах - щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте - порошице (цитопрокт) (рис. 54) Некоторые хищные инфузории обладают ротовым "хоботком", прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли - органеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5-7 приводящими каналами каждая. Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается

Рис. 57. Трихоцисты инфузории-туфельки (по Натали): А - выстреливание трихоцист при воздействии на инфузорию раствором синьки с уксусной кислотой, Б - трихоцисты в эктоплазме инфузории, В - трихоцисты в покое и после выстреливания

83

в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.

В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат, им свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра - макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра - микронуклеусы участвуют в половом процессе. В простейшем случае, как у инфузории-туфельки, имеется один бобовидный макронуклеус и маленькое ядро-микронуклеус (рис. 54). А, например, у трубача (Stentor) несколько макро- и микронуклеусов. Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью, в отличие от диплоидного микронуклеуса. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.

Размножение. Инфузории размножаются бесполым путем - делением клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически. Половой процесс - конъюгация не сопровождается размножением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация - особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами (рис. 58). Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер - стационарное - остается в клетке, а другое - мигрирующее - переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с "чужим" мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра - синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным генотипом, что обеспечивает большую пластичность организма. В некоторых случаях происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются. А затем из этого ядра образуется макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе обычно всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом. Синкарион митотически делится 1- 2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, другая - в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности, при этом масса ядер возрастает. Многоядерная инфузория

84

Рис. 58. Конъюгация у инфузорий (по Хаусману): 1 - соединение конъюгантов, 2-4 - деление микронуклеуса на четыре ядра, 5 - редукция трех ядер из четырех, 6 - деление оставшегося ядра на стационарное и мигрирующее ядро и обмен мигрирующими ядрами, 7 - слияние ядер и образование синкариона, 8 - расхождение конъюгантов, 9 - реорганизация ядерного аппарата при делении клеток после конъюгации; Ma - макронуклеус, Mu – микронуклеус

делится с распределением ядер и дополнительным делением микронуклеусов.

На рисунке 58 показана схема формирования ядерного аппарата инфузорий из синкариона.

Классификация инфузорий. В настоящее время существует несколько систем этого многочисленного типа простейших. Обычно при подразделении типа на классы используют особенности ротового аппарата, но эту точку зрения разделяют не все протозоологи. Значительно большей популярностью пользуется система инфузорий, базирующаяся на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околоротового. Воспользуемся этой традиционной системой инфузорий.

Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а

85

сосущие - лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка - "бродяжка" снабжена ресничками.

Класс Ресничные инфузории (Ciliata)

Класс ресничных, центральный, наиболее многочисленный класс инфузорий, который включает около 20 отрядов, относящихся к трем подклассам. Рассмотрим некоторые из них.

Подкласс Равноресничные инфузории (Holotricha)

Тело равноресничных равномерно покрыто ресничками равной длины. Около рта, как правило, мембранелл нет.

Отряд Gymostomatida характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории, и у многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы. Представителями этого отряда являются хищная инфузория Didinium с двумя поясками ресничек и вершинным положением рта, а также Dileptus с щупальцевым отростком на переднем конце и с боковым положением рта (рис. 59) Didinium нападает на инфузорию-туфельку, прокалывает ее выступающим ротовым конусом с палочным аппаратом из фибрилл. Dileptus загоняет пищу в рот при помощи длинного переднего отростка.

Рис. 59. Хищные равноресничные инфузории: А - Didinium nasutum поедают инфузорию (по Гессе), Б - Dileptus заглатывают инфузорий

86

К отряду Trichostomatida относятся свободноживущие и паразитические формы, питающиеся бактериями. Это тоже равноресничные инфузории, но в отличие от предыдущего отряда у них рот располагается в углублении тела (вестибулюме), окруженном ресничками, при помощи которых загоняется пища. У человека и свиней в кишечнике встречается паразитический вид этого отряда Balantidium coli. Хотя эта инфузория в основном питается содержимым кишечника, но может также разрушать слизистую кишечника, вызывая болезнь - балантидиоз. Заражение происходит путем попадания в кишечник цист балантидия.

Отряд Hymenostomatida - наиболее многочисленный по числу видов. Большинство видов отряда - свободноживущие, например инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Реже встречаются паразитические виды, как Ichthyophthirius - паразит рыб. Для этого отряда характерно наличие ротовой воронки - перистома, которая окружена с одной стороны длинной мембраной, напротив которой на другой стороне расположены три мембранеллы.

Подкласс Кругоресничные инфузории (Peritricha)

Реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль К этому подклассу относится одноименный отряд Peritrichida. Большинство видов этого отряда ведут прикрепленный образ жизни. Типичный представитель - сувойка (Vorticella) (рис 60), имеющая длинный сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Некоторые перитрихи живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы

Рис. 60. Кругоресничные инфузории сувойки Vorticella (по Натали): 1, 2 - размножение делением, 3 - отделение "бродяжки", 4 - конъюгация

87

Подкласс Спиральноресничные инфузории (Spirotricha)

У спиральноресничных спиральная полоса мембранелл, ведущая ко рту, закручена вправо. Питаются, загоняя пищу в рот током воды, создаваемым околоротовыми мембранеллами.

Отряд Entodiniomorpha включает инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных. Для них характерно наличие кутикулярных пластинок, отростков на теле (рис. 61). Они питаются клетчаткой и бактериями. Эти полезные симбионты не только способствуют перевариванию клетчатки, но и сами служат источником дополнительного белкового питания для жвачных животных, так как темпы размножения энтодиниоморф велики и их биомасса быстро восстанавливается. Отечественный протозоолог В. А. Догель детально изучил энтодиниоморф и раскрыл сущность их симбиоза со жвачными животными.

Отряд Разноресничные (Heterotrichida) характеризуется двумя типами ресничек: мелкими, покрывающими все тело, и крупными мембранеллами в околоротовой области. К крупным представителям отряда относятся свободноплавающие пресноводные инфузории: трубач (Stentor) и спиростомум (Spirostomum), бурсария (Bursaria), размеры которых могут достигать 1- 2 мм в длину. У них макронуклеус четковидный, состоящий из десятка и более ядер. Макронуклеус сопровождает много микронуклеусов (рис. 62).

Отряд Брюхоресничные (Hypotricha). Отличаются уплощенной формой тела и наличием крупных цирр на нижней поверхности тела. При помощи цирр хипотрихи могут передвигаться по субстрату. К ним относятся Stylonychia, Oxytricha (рис. 63).

Отряд Малоресничные (Oligotricha) включает множество видов из морского планктона. У них имеются только околоротовые реснички. Некоторые виды выделяют тонкостенную раковину.

Рис. 61. Инфузория из отряда Entodiniomorpha из рубца жвачных животных (по Догелю): 1 - микронуклеус, 2 - макронуклеус, 3 - околоротовые мембранеллы, 4 - глотка, 5 - сократительные вакуоли

88

Рис. 62. Спиральноресничные инфузории (из Натали): А - Stentor polymorphus, Б – Spirostomum ambiguum, В - равноресничная инфузория Balanthidium coli; 1 - макронуклеус, 2 – микронуклеус, 3 - приводящий канал и сократительная вакуоль, 4 - мембранеллы, 5 – глотка

Рис. 63. Инфузория стилонихия Stylonichia, вид сбоку (по Бючли): 1 - сократительная вакуоль, 2 - приводящие каналы, 3 - спинные "щетинки", 4 - околоротовые мембранеллы, 5-7 - цирры, 8,9 - хвостовые "щетинки"

89

Класс Сосущие инфузории (Suctoria)

Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки. Они имеют шаровидное тело с радиальными щупальцами, иногда разветвленными. Они прикрепляются к субстрату при помощи ножки. Внутри клетки имеется макро- и микронуклеус. Щупальца представляют собой ловчий аппарат. Суктории ловят других более мелких инфузорий, например туфелек. Внутри щупалец проходит канал, а на вершине выделяется липкая капля секрета. Проплывающие инфузории, задев щупальца сукторий, прилипают к ним. Содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму сукторий, где и переваривается. Представителями сукторий могут служить Sphaerophrya, Dendrocometes (рис. 64).

Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации. При бесполом размножении сукторий отпочковывается маленькая дочерняя особь - бродяжка, покрытая ресничками. В дальнейшем она теряет реснички и превращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онтогенетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.

Рис. 64. Сосущая инфузория Sphaerophrya, всасывающая щупальцами несколько ресничных инфузорий (по Дофлейну):

Система Простейших

Подцарство Простейшие или Одноклеточные (Protozoa)

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

• Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)
  • Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea)
  • Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)
• Подтип Опалины (Opalinata)
  • Класс Опалины (Opalinatea)

90

• Подтип Саркодовые (Sarcodina)
  • Класс Корненожки (Rhizopoda)
  • Класс Лучевики (Radiolaria)
  • Класс Солнечники (Heliozoa)

Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

• Класс Перкинсеи (Perkinsea)
• Класс Споровики (Sporozoea)
  • Отряд Грегарины (Gregarinida)
  • Отряд Кокцидии (Coccidia)

Тип Миксоспоридии (Myxozoa)

• Класс Миксоспоридии (Myxosporea)
• Класс Актиноспоридии (Actinosporea)

Тип Микроспоридии (Microspora)

Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha)

Тип Инфузории (Ciliophora)

• Класс Ресничные инфузории (Ciliata)
• Класс Сосущие инфузории (Suctoria)

91

перейти к началу страницы