Зоология беcпозвоночных
Класс Малощетинковые (Oligochaeta)
Малощетинковые черви - обитатели пресных вод и почвы, единично встречающихся в морях. Известно более 5000 видов. Отличительными особенностями внешнего строения малощетинковых червей являются гомономная сегментация тела, отсутствие параподий, наличие железистого пояска в передней трети тела у половозрелых особей. Головной отдел у них не выражен. Головная лопасть, как правило, лишена глаз и придатков. На анальной лопасти (пигидиуме) также нет никаких придатков. По бокам тела расположены щетинки, обычно по четыре пары пучков на каждом сегменте. Это рудименты параподий. Такое упрощение внешнего строения связано с адаптациями к роющему образу жизни. У малощетинковых червей наблюдается конвергентное сходство с роющими полихета-ми. Это подтверждает причину их морфоэкологического сходства в связи с развитием сходного, роющего образа жизни. Наиболее знакомыми нам олигохетами являются обитающие в почве дождевые черви (рис. 181). Их тело достигает нескольких сантиметров, самые крупные среди них - до 3 м (в Австралии). В почве обычны и мелкие беловатые кольчатые черви - энхитреиды (5-10 мм). Дождевые черви и энхитреиды питаются растительными остатками в почве и играют важную роль в почвообразовании. В пресных водоемах нередко можно видеть олигохет с длинными щетинками (рис. 182) или живущих в вертикальных трубках и образующих плотные поселения на дне. Они питаются взвешенными органическими остатками и являются полезными фильтраторами, играющими существенную роль в очистке вод.
Общая морфофизиологическая характеристика. Длина тела варьирует от нескольких миллиметров до 3 м. Тело длинное, червеобразное, сегментированное. Число сегментов колеблется от 5- 6 до 600. На первом сегменте тела после головной лопасти находится рот. На анальной лопасти располагается анальное отверстие. Движутся олигохеты сокращая мускулатуру тела. При рытье червь передним концом тела раздвигает почву, опираясь на многочисленные щетинки. Щетинки упираются в стенки прорытого хода, поэтому дождевого червя трудно вытащить из норки.
258
Рис. 181. Дождевой червь Lumbncus terrestns (по Барнсу): 1 - простомиум, 2 - рот, 3 - отверстия семяприемников, 4 - женские половые отверстия, 5 - половые щетинки, 6 - поясок, 7 – щетинки
Рис. 182. Пресноводные олигохеты (по Барнсу)
Кожно-мускульный мешок. Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством железистых клеток. Кожа выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей, как и у полихет, у них залегают кольцевые и продольные мышцы, изнутри выстланные целомическим эпителием.
Пищеварительная система. Кишечник проходит по всей длине тела. В переднем отделе кишечника дождевого червя обособлены ротовая полость, мускулистая глотка, относительно узкий пищевод, зоб и желудок (рис. 183). В стенках пищевода имеются три пары известковых желез, секреты которых нейтрализуют гуминовые кислоты в пище дождевых червей. Из желудка пища поступает в среднюю кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи и минеральные частицы почвы поступают в короткую заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие наружу. В средней кишке дорсально расположена внутренняя продольная складка - тифлозоль, свешивающаяся в просвет кишки и увеличивающая всасывательную поверхность кишечника.
Кровеносная система олигохет сходна по строению с таковой у полихет. Имеются спинной и брюшной пульсирующие сосуды, которые связаны кольцевыми сосудами. В отличие от полихет, у малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются
259
Рис. 183. Внутреннее строение дождевого червя Lumbricus (по Вурмбаху): 1 - простомиум, 2 - церебральные ганглии, 3 - глотка, 4 - пищевод, 5 - кольцевое сердце, 6 - спинной кровеносный сосуд, 7 - семенные мешки, 8 - семенник, 9 - семенные воронки, 10 - семяпровод, 11 - диссепименты, 12 - метанефридии, 13 - дорсосубневральные сосуды, 14 - средняя кишка, 15 - желудок, 16 - зоб, 17 - яйцевод, 18 - яйцевые воронки, 19 - яичник, 20 - семяприемник. Римскими цифрами обозначены сегменты тела
"кольцевыми сердцами". В крови присутствует дыхательный пигмент - гемоглобин, который растворен в плазме крови, в отличие от позвоночных животных, у которых гемоглобин находится в красных кровяных тельцах. Кровеносная система выполняет у олигохет транспортную функцию по переносу питательных веществ, кислорода и продуктов обмена.
Выделительная система представлена метанефридиями. Способность метанефридиев экономить влагу в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше. Твердые экскреты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскретами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.
Нервная система представлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев (мозгом) и брюшной нервной цепочкой.
Органы чувств у малощетинковых червей развиты слабее, чем у большинства многощетинковых, в связи с роющим образом жизни. Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. Дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течение суток и по сезонам.
Половая система олигохет гермафродитная (рис. 184). Гермафродитные особи олигохет однотипные, в отличие от половозрелых особей полихет с половым диморфизмом. Гермафродитизм в животном мире - это приспособление к увеличению плодовитости, так как все 100% особей в популяции могут откладывать яйца. Рассмотрим строение половой системы на примере дождевого червя. Половые железы у олигохет сосредоточены в передних сегментах тела. Семенники (две пары) расположены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парами
260
Рис. 184. Половая система дождевого червя (из Натали): 1 - семяприемники, 2 - семенники, 3 - воронки семяпроводов, 4 - яичники, 5 - яйцевод, 6 - семяпроводы, 7 - брюшная нервная цепочка, 8 - семенные мешки, 9 - полость семенных мешков, IX- XIV – сегменты
семенных мешков. В семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов. Спермин поступают в мерцательные воронки семяпроводов. Семяпроводы сливаются попарно по левой и правой сторонам тела, и образуются два продольных канала, открывающихся парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела. Женская половая система представлена парой яичников, расположенных на 13-м сегменте, и парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. В 13-м сегменте диссипименты образуют яйцевые мешки, прикрывающие яичники и воронки яйцеводов. К женской половой системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах - две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела.
Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32- 37-м сегментах. В период размножения сначала все особи становятся как бы самцами, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя (рис. 185). Поясок выделяет слизистую "муфту", соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся. Через некоторое время у червей созревают яичники и все особи становятся как бы самками, "Муфта" из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9- 10-го сегментов выпрыскивается "чужая" семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4- 5 мм в диаметре.
261
Рис. 185. Размножение дождевых червей (по Барнсу): А - копуляция, Б - откладка яиц, В - оплодотворение, Г - образование коконов
Развитие у олигохет протекает без метаморфоза, т. е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки, похожие на взрослых. Такое прямое развитие без метаморфоза возникло у олигохет в связи с переходом к жизни на суше или к обитанию в пресных водоемах, которые нередко пересыхают. Эмбриональное развитие зародыша олигохет протекает, как и у большинства полихет, по спиральному типу дробления и с телобластической закладкой мезодермы.
Бесполое размножение известно в некоторых семействах пресноводных олигохет. При этом происходит поперечное деление червя на несколько фрагментов, из которых потом развиваются целые особи, или путем дифференциации червя на цепочку из коротких дочерних особей. В дальнейшем эта цепочка распадается. У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо выражена способность к регенерации. Перерезанный червь, как правило, не погибает, а каждая его часть восстанавливает недостающие концы. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом.
262
Значение малощетинковых червей в природе и в хозяйственной деятельности человека. Пресноводные олигохеты играют существенную роль в питании рыб. Например, трубочники, образующие нередко плотные поселения на дне водоемов, - излюбленный корм для многих рыб. Их используют для кормления аквариумных рыб. Трубочники - грунтоеды, играющие существенную роль в биологической очистке водоемов. Они имеют красную окраску, так как их кровь содержит гемоглобин. Наличие гемоглобина обеспечивает им нормальное дыхание даже в загрязненных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде. Заглатывая грунт, они переваривают органические вещества и способствуют их минерализации.
Мелкие беловатые кольчатые черви семейства энхитреид (Enchytreidae) длиной менее 10 мм могут обитать в пресных водоемах, но чаще встречаются в почве. Почвенные энхитреиды включают около 400 видов. Плотность их в почве может достигать 150- 200 тыс. на 1 м2. Их легко научились разводить в ящиках с почвой и использовать в качестве корма для аквариумных рыб, а также для промысловых видов на рыбоводных заводах. Энхитреиды питаются органическими остатками и участвуют в почвообразовании наряду с дождевыми червями.
Семейство дождевых червей (Lumbricidae) включает около 200 видов, большинство которых обитает в почве. Реже встречаются древесные и полуводные обитатели. Наиболее распространен вид Lumbricus terrestris длиной 20- 30 см и до 1 см толщиной. Крупных тропических дождевых червей (до 1- 3 м длиной) местное население Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии используют в пищу в вареном или жареном виде. Дождевыми червями питаются многие животные: кроты, землеройки, лягушки, многие птицы и некоторые хищные жуки. Но особо велико биологическое значение дождевых червей в почвообразовании. На их роль в почве впервые обратил внимание еще Ч.Дарвин в XIX в. Позднее экспериментально изучено их значение в биологическом круговороте. Дождевые черви заглатывают почву, опавшие листья, остатки растений и способствуют ускорению процессов гумусообразования и минерализации почвы. Кроме того, дождевые черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в глубокие слои почвы и вынося на поверхность обедненную органикой почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей, обладает лучшей структурностью. Улучшению плодородия почв способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны не только как удобрение, но и как пища для червей. Обогащенная органикой почва способствует увеличению численности дождевых червей, ускоряющих почвообразовательный процесс. Проведены эксперименты по акклиматизации дождевых червей в районах Казахстана и Средней Азии для улучшения плодородия почв в районах орошения.
263
3W.SU ©® 2015