Зоология беcпозвоночных

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda)

Максиллоподы отличаются от других подклассов ракообразных следующими особенностями. Голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудной отдел состоит обычно из шести (реже из 5-4) сегментов, а грудные ножки служат только для плавания. У них нет жабер. На голове две пары антенн, особенно развита первая пара. Мандибулы массивные. Максиллы представляют цедильный аппарат. Первая пара ногочелюстей выполняет функцию максилл. Две другие пары ногочелюстей, как и остальные грудные ноги, - плавательные. Брюшных ножек нет. Тельсон с вилочкой. У сидячих форм и паразитов внешнее строение сильно изменено. К максиллоподам относится несколько отрядов. Рассмотрим основные отряды: отряд Веслоногие (Copepoda), отряд Усоногие (Cirripedia), отряд Карпоеды (Brachiura).

Отряд Веслоногие (Copepoda). Для веслоногих рачков характерно следующее расчленение тела: головогрудь, образовавшаяся в результате слияния головы с одним грудным сегментом, грудь из пяти сегментов и брюшко из четырех сегментов и тельсона (рис. 274). Головогрудь и грудные сегменты образуют отдел просому, а брюшные сегменты - уросому. На головогруди имеется один науплиусов глаз и шесть пар конечностей: длинные антеннулы служат для плавания и выполняют чувствующую функцию; вторые антенны короткие двуветвистые; мандибулы крупные с двуветвистым щупиком; два пары максилл выполняют функцию фильтрации, а пара ногочелюстей служит для захвата пищи. Все грудные ножки двуветвистые плавательные; их движение подобно веслам - отсюда название веслоногие. Вилочка на конце брюшка часто с длинными щетинками и перистыми отростками, обеспечивающими парение в воде (рис. 274). Веслоногие дышат всей поверхностью тела. Кровеносная система не развита. Размножение половое. У многих видов выражен половой диморфизм. У самцов антеннулы и пятая пара ножек видоизменены в хватательные конечности для удержания самки при спаривании. Отложенные оплодотворенные яйца самки склеиваются особыми выделениями в один, а чаще в два яйцевых мешка, прикрепленные к нижней стороне первого брюшного сегмента.

366

Развитие происходит с метаморфозом (рис. 275). Из яиц выходят личинки науплиусы, которые после двух линек превращаются в метанауплиусов. Кроме того, у веслоногих имеется еще одна дополнительная - копеподная личинка, которая после шести линек превращается во вполне сформированного рачка.

Веслоногие экологически разнообразны. Они живут в морях на разных глубинах, в пресных водах, а некоторые паразитируют на рыбах и других водных животных. Всего известно около 1800 видов веслоногих. В морском планктоне наиболее многочисленны рачки каланусы (Calanus). Они питаются как фильтраторы одноклеточными водорослями и другими очень мелкими организмами. Многие рыбы и усатые киты питаются каланусами. В пресных водах обычны виды рода Cyclops. Среди циклопов имеются виды - фильтраторы, растительноядные формы и хищники, питающиеся более мелкими животными. Яйца циклопов очень стойки к перенесению неблагоприятных условий и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет в сухом иле. Циклопы - ценный корм для рыб и их молоди. Вместе с тем некоторые из них могут быть промежуточными хозяевами гельминтов: широкого лентеца и ришты.

Среди веслоногих немало эктопаразитов рыб, моллюсков, высших раков и других водных животных. В связи с паразитизмом их внешний вид резко изменяется (рис. 276). Некоторые эктопаразитические виды рачков еще сохраняют копеподный облик (Ergasilus), а другие утрачивают даже сегментацию (Achteres), у них заметны лишь парные яйцевые мешки у самок. Особенно резко изменились паразитические рачки рода Lernaeocera. Только индивидуальное развитие этих видов подтверждает их принадлежность к веслоногим ракам (рис. 275). Из яиц лернеоцеры выходят типичные науплиусы, которые в дальнейшем развиваются в копеподных личинок. Взрослые самцы и самки вначале похожи на копепод. У них выражен половой диморфизм, и самцы примерно в два раза меньше самок. После спаривания самка внедряется в кожу хозяина - рыбы и морфологически деградирует, теряя облик ракообразного.

Отряд Карпоеды (Branchiura). Карпоеды живут в морях и пресных водах. Это группа специализированных рачков - эктопаразитов рыб. Всего известно около 60 видов. Типичный представитель отряда - карповая вошь (Argulus foliaceus), обитатель пресных вод (рис. 277). Тело карпоедов сплющенное, подразделяется на головогрудь, покрытую карапаксом, четыре свободных грудных сегмента и рудиментарное несегментированное брюшко с широкими лопастями (вилочки, или фурки). На карапаксе головогруди имеются два сложных глаза, а между ними три простых глазка. Из-за такой "многоглазости" карповая вошь названа Argulus, по имени многоглазого чудовища Аргуса из древнегреческой мифологии. Конечности переднего отдела приспособлены к паразитизму:

367

Рис. 274. Схема строения веслоногого (из Барнса): 1 - головофудь, 2 - антеннулы, 3 - мандибулы, 4 - антенны, 5 - максилла I, 6 - ногочелюсть, 7 - грудные ноги, 8 - сочленение, 9 - вилочка

Рис. 275. Развитие паразитического рачка Lernaeocera (из Аверинцева): А - метанауплиус, Б - копеподная личинка, В - сидячая личинка, Г- спаривание самца и самки, Д - взрослая самка; 1 - антеннула, 2 - антенна, 3 - грудные ноги, 4 - орган прикрепления, 5 - яйцевой шнур

Рис. 276. Паразитические веслоногие Copepoda с пресноводных рыб (по Марковичу): А - Ergasilus peregnnus, Б - Lamproglena compacta, В - Achteres

Рис. 277. Самец карповой вши Argulus foliaceus (по Клаусу): 1 - стилет, 2 - антеннула, 3 - максилла I, 4 - присоска, 5 - грудные ножки, 6 - семенник, 7 - печень, 8 - максилла II, 9 - антенна, возле нее глаз

368

две пары антенн имеют вид крючков для прикрепления к телу хозяина, мандибулы образуют острый хоботок для сосания крови, максиллы первые превращены в мощные присоски, максиллы вторые одноветвистые служат также для прикрепления к хозяину. Грудные сегменты несут четыре пары двуветвистых плавательных ножек. У карпоедов нет строгой избирательности к жертвам Они нападают на разные виды рыб, но могут паразитировать и на лягушках. Развитие с метаморфозом.

Отряд Усоногие (Cirripedia). Это своеобразная группа морских ракообразных, ведущих прикрепленный образ жизни. Внешне они не похожи на ракообразных (рис. 278). Их тело заключено в известковый панцирь из отдельных пластинок. Некоторые пластинки панциря раздвигаются и из образующейся щели выдвигаются грудные ножки в форме многочисленных тонких членистых усиков, отсюда название - усоногие. При помощи грудных ножек рачок выцеживает из воды пищу Движение ножек способствует также дыханию, так как образующийся гок воды омывает тонкие покровы тела рачка, заключенного в панцирь.

Долгое время усоногих относили к моллюскам. Такой точки зрения придерживались даже крупные зоологи начала XIX в. Ж. Кювье и Ж. Б. Ламарк. Но к середине XIX в. эта группа ракообразных была тщательно изучена. По личиночным стадиям развития было выяснено их систематическое положение. Интерес к усоногим проявил автор эволюционной теории Ч. Дарвин. Он написал монографический труд в нескольких томах, посвященный современным и ископаемым усоногим. Крупные зоологи-эволюционисты Э. Геккель и Ф. Мюллер использовали данные по онтогенезу усоногих для формулировки биогенетического закона.

Рассмотрим особенности индивидуального развития усоногих. Из яиц выходят типичные науплиусы. Затем они превращаются в особую - циприсовидную личинку с двустворчатым панцирем, чем напоминают ракушкового рачка рода Cypris. Личинка опускается на дно и прикрепляется к твердым предметам при помощи антеннул с цементными железками.

Рис. 278. Усоногие ракообразные: А, Б - морские уточки Lepas, В, Г - морские желуди Balanus; 1 - пенис, 2 - брюшко, 3 - грудные ноги, 4 - мускул крышки, 5 - ротовой конус, 6 - мускул, 7 - рот

369

Передний отдел тела личинки превращается в орган прикрепления - подошву или ножку. Задний конец тела личинки покрывается створками панциря, а грудные ножки развиваются в фильтрующий аппарат. Таким образом, прохождение усоногими личиночных стадий науплиуса и циприсовидной личинки с чертами сходства в строении с веслоногими позволило отнести их к подклассу максиллопод, но выделить в самостоятельный отряд.

Сидячий образ жизни усоногих привел к регрессу многих органов. У них нет жабер, кровеносной и выделительной систем органов. Нервная система представлена лишь надглоточными ганглиями. Органы зрения отсутствуют. Вместе с тем у них наблюдается конвергенция с двустворчатыми моллюсками. Их тело покрыто особой мантией, выделяющей пластинки панциря, у некоторых имеются мускулы-замыкатели. Приспособления к неподвижному образу жизни у усоногих проявляются и в особенностях размножения. Большинство усоногих - гермафродиты. У каждой особи имеются мужская и женская половые системы. Оплодотворение перекрестное. Сидячие рачки образуют плотные поселения, и при их спаривании сперма передается пенисом в мантийную полость другой особи. Яйца созревают в мантийной полости. У некоторых видов усоногих наряду с гермафродитными особями имеются карликовые "дополнительные" самцы. Они значительно меньше гермафродитных особей, без скелета и конечностей, и живут в их мантийной полости. Предполагается, что гермафродитизм усоногих - явление вторичное и ему предшествовал резкий половой диморфизм с маленькими самцами, а в дальнейшем самки преобразовались в гермафродитные особи. Это обеспечивало большую надежность перекрестного оплодотворения у сидячих форм.

Наиболее массовые усоногие во всех морях - это морские желуди (Balanus) и морские уточки (Lepas). Они составляют основу обрастания судов, чем наносят вред навигации. На наших дальневосточных судах за год плавания нарастает 10-12 кг морских желудей. Во всем мире ведется борьба с обрастанием морских судов, но эта проблема решается трудно.

Среди усоногих имеются и паразитические формы. Промежуточное положение занимают виды-квартиранты. Например, Coronula, похожая на морской желудь, только значительно более крупная, поселяется на коже китов.

Специализированную группу паразитов представляет подотряд корнеголовых, к которому относится, например, паразит крабов Sacculina (рис. 279). У краба, пораженного саккулиной, с нижней стороны тела через разрывы мембраны между сегментами выступает мешковидное тело самки паразита, заполненное яйцами. Самцы у саккулины не обнаружены. Из яиц саккулины в воде выходят науплиусы, которые затем превращаются в циприсовидную личинку, свойственную всем усоногим.

370

Рис. 279. Развитие паразитического усоногого рачка Sacculina (из Арон и Грассе): I - взрослая саккулина, II - науплиус, III - циприсовидная личинка, IV - личинка, прикрепившаяся к волоску краба, V - внедрение в полость тела краба клеточной массы паразита, VI - саккулина на поверхности кишечника, VII - образование мантии и мантийной полости у саккулины; 1 - корневидные выросты саккулины, 2 - стебелек, 3 - тело саккулины, 4 - отверстие мантийной полости, 5 - брюшко краба, 6 - антеннула, 7 - антенна, 8 - мандибула, 9 - участок покровов краба, 10 - личинка-кентрогон, 11 - отбрасываемый панцирь циприсовидной личинки, 12 - клеточная масса, 13 - кишечник краба, 14 - внутренняя мигрирующая саккулина, 15 - зачаток мантийной полости

371

Циприсовидные личинки прикрепляются к телу крабов и с помощью острого хоботка прокалывают мягкую мембрану кутикулы в области сочленений его ног или у основания щетинок и отбрасывают прочь грудь и брюшко. Через хоботок саккулины из особой оставшейся капсулы личинки в тело краба проникает клеточная масса зародышевых клеток паразита. Эти клетки с током гемолимфы попадают на кишечник краба и развиваются с разветвленного паразита, поражающего все внутренние органы хозяина. При достижении половозрелости у паразита созревают яйца и яйцевой мешок через разрывы покровов хозяина выступает наружу. Саккулина представляет пример крайней морфологической дегенерации в связи с паразитизмом. У нее произошла редукция практически всех систем органов, и паразит представляет собой бесформенную разветвленную массу. Только индивидуальное развитие таких паразитов позволило отнести их к усоногим ракам.

372

перейти к началу страницы