Зоология беcпозвоночных

Тип Иглокожие (Echinodermata)

Иглокожие - древняя группа вторичноротых животных, наиболее примитивная и вместе с тем крайне своеобразная. Это морские животные, ведущие прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Внешне иглокожие не похожи на других животных. Своеобразие их облика отражено в названиях иглокожих: морские звезды, морские лилии, змеехвостки, морские ежи, морские огурцы (рис. 384). Известно около б тыс. современных видов иглокожих, которые распространены во всех полносоленых морях на разных глубинах. Еще большее число видов иглокожих известно в ископаемом состоянии. Несмотря на большое морфоэкологическое многообразие, иглокожие имеют общий план строения и характеризуются следующими особенностями.

1. У иглокожих сочетается исходная билатеральная симметрия со вторичной - радиальной, чаще всего пятилучевой. Строение иглокожих таково, что через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, проходящую через рот, анус и особую мадрепоровую пластинку. Но многие системы органов иглокожих радиально-симметричны. В процессе онтогенеза иглокожих наблюдается переход от билатеральной симметрии к лучевой, что отражает эволюционную направленность типа.
2. Иглокожие обладают внутренним известковым скелетом, который образуется в соединительнотканном слое кожи. Эта особенность отражена в названии типа. Скелет защищает тело иглокожих от хищников, механических повреждений, а также служит опорой для прикрепления внутренних органов. Скелетные производные могут участвовать в образовании особых двигательных органов: "суставчатых" лучей у морских лилий и офиур. Иглы морских ежей служат для защиты от врагов и для движения. Скелетные образования - педицеллярии, напоминающие по форме щипчики, очищают тело иглокожих от налипающих частиц.
3. Вторичная полость тела (целом) иглокожих представлена рядом систем органов, выполняющих разные функции. К производным целома относятся: внутренняя полость тела (собственно целом), амбулакральная и псевдогемальная системы, а также половой синус и полость гонад. Целомическая полость, в которой расположены внутренние органы, выполняет функцию гомеостаза внутренней среды, частично опорную функцию, особенно у видов с мягкими покровами, а также транспортную. Амбулакральная система - в основном двигательная. Она обеспечивает гидравлическое движение иглокожих на амбулакральных ножках, которые также служат для дыхания и подачи пищи ко рту. Псевдогемальная система сопровождает нервную систему и обеспечивает транспорт питательных веществ к нервным клеткам. Это узкоспециализированный участок целома. Половой синус и образующиеся из него гонады выполняют половую функцию.

539

Рис. 384. Иглокожие (по Барнсу): А, Б, В - морские звезды, Г - змеехвостка или офиура, Д - морской еж, Е - морской огурец, или голотурия, Ж - морская лилия

4. Кровеносная система лакунарного типа и у большинства иглокожих слабо развита.
5. Дыхание иглокожих осуществляется преимущественно всей поверхностью кожи. Для дыхания служат кожные жабры, амбулакральные ножки, щупальца. А у многих голотурий имеются еще особые "водные" легкие - производные задней кишки.
6. Специальных органов выделения у иглокожих нет. Особые клетки - амебоциты, продуцируемые железой осевого органа, поглощают из целома экскреты, которые затем удаляются через кожу.
7. Нервная система иглокожих примитивна и представлена тремя отделами, каждый из которых состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов. Органы чувств многообразны, но примитивны морфологически.
8. Большинство иглокожих раздельнополые. Половой диморфизм выражен слабо. Оплодотворение наружное.
9. Развитие с метаморфозом. Ранняя личинка всех иглокожих - диплеврула с двусторонней симметрией.

540

Имеются живородящие виды, у которых отсутствуют свободноплавающие личинки и развитие зародышей происходит в выводковых камерах самок.

Общая морфофункциональная характеристика иглокожих

Внешняя морфология. Размеры иглокожих колеблются от нескольких миллиметров до 2 м (голотурии). Форма тела разнообразна и может быть шаровидной, дискообразной, звездообразной, червеобразной или чашевидной с ветвистыми лучами. У иглокожих по-разному проявляется сочетание билатеральной и радиальной симметрии. У лилий, звезд, офиур и шаровидных ("правильных") ежей радиальная симметрия преобладает над билатеральной, а у голотурий, сердцевидных и плоских ("неправильных") ежей в большей степени выражена билатеральная симметрия.

Радиальная симметрия проявляется в повторяемости многих органов по секторам. Тело иглокожих состоит из радиальных секторов, число которых обычно кратно пяти; в каждом из них повторяются различные органы и структуры: лучи, ряды ножек, скелетных пластинок, гонады, печеночные выросты и др. Нарушения радиальной симметрии проявляются различным образом в разных группах иглокожих. Наличие одной мадрегюровой пластинки и одного осевого комплекса у звезд, офиур и ежей позволяет провести лишь одну плоскость симметрии через их тело. У голотурий радиальную симметрию нарушает наличие одной гонады, иногда развитие боковых выступов тела, недоразвитие амбулакральных ножек на спинной стороне. У многих лилий и у неправильных ежей асимметрично расположены анус и рот, что также позволяет провести через их тело лишь одну плоскость симметрии. Главная ось тела, соединяющая рот и анус, расположена по вертикали у звезд, офиур и правильных ежей. Рот у них обращен к субстрату. У голотурий ось тела горизонтальна субстрату; у них можно различить передний конец тела со ртом и задний - с анусом. У морских лилий ось тела петлевидно изогнута, при этом рот и анус находятся на верхней стороне тела по отношению к субстрату.

Покровы, скелет. Стенка тела иглокожих состоит из поверхностного ресничного эпителия, лежащего под ним соединительнотканного слоя кожи со скелетными элементами, мышц и подстилающего слоя целомического эпителия (рис. 385).

Рис. 385. Разрез стенки тела голотурии (из Натали): 1 - эпителий, 2 - соединительнотканный слой кожи, 3 - мускулатура, 4 - целомический эпителий, 5 - скелетные пластинки

541

В наружном слое кожи, кроме обычных эпителиальных клеток с ресничками, имеются пигментные, железистые и чувствующие клетки. Движение ресничек эпителия обеспечивает токи воды по коже, служащие для кожного дыхания, очищения тела и подачи пищи ко рту. Железистые клетки выделяют слизь, иногда ядовитую, с защитными свойствами. У ежей могут быть ядовитые железы у основания игл. Пигментные клетки определяют окраску тела иглокожих, которая может быть криптической под фон грунта или яркой. По коже рассеяны осязательные, обонятельные сенсиллы. У некоторых иглокожих имеются глазки.

Кожные производные иглокожих многообразны. К ним относятся кожные жабры, околоротовые щупальца - у голотурий, выводковые камеры у живородящих видов.

В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. Отдельные скелетные элементы первоначально формируются внутриклеточно, путем биокристаллизации. При этом в каждой клетке - склеробласте образуется трехлучевая игла. В дальнейшем иглы выпадают в межклеточное пространство, где продолжается их рост. Отдельные известковые элементы склеиваются и образуют решетчатые или целостные пластинки разнообразной формы, специфичной для каждого вида.

У большинства морских звезд скелет лучше развит на нижней - оральной стороне тела и представлен в каждом луче двумя рядами амбулакральных пластинок с отверстиями для ножек, по бокам от которых расположены по одному ряду адамбулакральных и по два ряда краевых пластинок. На аборальной поверхности тела звезд имеются лишь отдельные скелетные элементы, образующие решетчатое сплетение. Скелет большинства морских ежей сильно развит и образует сплошной панцирь из радиально расположенных парных рядов амбулакральных и интерамбулакральных пластинок (рис. 386). Сплошной панцирь характерен и для коротколучевых и шаровидных звезд, морских лилий. У офиур амбулакральные пластинки погружены внутрь лучей, и из них образуются суставчатые "позвонки", к которым прикрепляются мышцы. Это обеспечивает двигательную способность лучей у офиур. Подобное строение имеют лучи морских лилий. У голотурий скелет представлен отдельными мелкими скелетными элементами.

Рис. 386. Скелет морского ежа (по Хадорну): 1 - половое отверстие, 2 - половая пластинка, 3 - анус, 4 - мадрепоровая пластинка, 5 - глазная пластинка, 6 - радиус (2 ряда амбулакральных пластинок), 7 - интеррадиус (2 ряда интерамбулакральных пластинок)

542

К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в каменистый канал амбулакральной системы. Мадрепоровая пластинка расположена в одном из интеррадиусов, чаще на аборальной стороне тела у звезд и ежей или на оральной - у офиур. У некоторых видов может быть пять мадрепоровых пластинок (некоторые лилии).

У иглокожих с сильно развитым скелетом, например у ежей, мышцы развиты слабее, а у голотурий, скелет которых представлен лишь отдельными пластинками, сильно развит кожно-мускульный мешок.

Своеобразными и уникальными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии - "щипчики", которыми они очищают тело. Особенно их много у морских звезд и ежей.

Типы питания иглокожих. Пищеварительная система. Иглокожим свойственны четыре основных типа питания: зоофагия, фитофагия, детритофагия и сестонофагия. Типичными зоофагами (хищниками) являются морские звезды, питающиеся главным образом моллюсками и другими малоподвижными беспозвоночными. К фитофагам относится большинство морских ежей, соскабливающих водоросли со скального грунта. Детритофаги питаются органическими частицами и мелкими организмами, содержащимися в донном грунте. Этот тип питания типичен для большинства голотурий и офиур. Сестонофаги используют в пищу "дождь трупов" (сестон), т. е. оседающих из толщи воды мелких организмов, и частично ловят планктон. Сестоном питаются все морские лилии, ветвистолучевые офиуры - горгонцефалы и некоторые ветвистощупальцевые голотурии. Часть иглокожих сочетает несколько типов питания.

Пищеварительная система иглокожих разнообразна по морфофункциональным особенностям в связи с разными типами питания (рис. 387).

Рис. 387. Схема строения кишечника у разных иглокожих (из Догеля): А - цистодея, Б - голотурия, B - морская звезда, Г - офиура, Д - морской еж; 1 - рука, 2 - рот, 3 - анус, 4 - кишечник, 5 - амбулакральная система, 6 - мадрепоровая пластинка, 7 - полнев пузырь, 8 - амбулакральная ножка, 9 - щупальца, 10 - иглы

543

Кишечник большинства иглокожих состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Лишь у некоторых видов (офиуры) задняя кишка редуцирована. Степень развитости отделов кишечника варьирует у разных групп иглокожих. Как правило, у хищников кишечник короткий, а у фитофагов и большинства детритофагов, сестонофагов - длинный. Так, у хищных звезд кишечник представлен коротким пищеводом, большим складчатым желудком, в который впадает несколько пар (чаще пять) печеночных придатков, и короткой задней кишкой с двумя ректальными железками (рис. 388). В процессе питания звезда либо заглатывает добычу целиком, либо выворачивает желудок наружу и его стенками плотно охватывает жертву. Под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частички, а затем поступает в печеночные придатки, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные скелетные остатки жертв выбрасываются из желудка преимущественно через рот. Таким образом, у иглокожих сочетается полостное и внутриклеточное пищеварение.

Своеобразны адаптации к питанию у фитофагов. Шарообразные "правильные" ежи питаются главным образом растительной пищей в прибрежной полосе моря. У морских ежей имеется уникальный в животном мире жевательный аппарат - аристотелев фонарь, описанный известным древнегреческим ученым и мыслителем Аристотелем. Аристотелев фонарь представляет сложное скелетное радиально-симметричное образование, состоящее из 25 известковых пластинок, и по форме он напоминает китайский фонарик. В его состав входят пять вертикальных пластинок, которые заканчиваются зубами, выступающими из рта. По мере стирания зубов они нарастают с базальных концов. Фонарь растянут на мышцах, прикрепленных к стенкам панциря. Сокращение мышц приводит фонарь и зубы в движение. Зубы на концах покрыты эмалью и приспособлены к соскребанию и измельчению растительной и животной пищи, например зеленых, бурых водорослей, мшанок, гидроидов.

Сквозь фонарь проходит кишечник. Рот ведет в пищевод, который переходит в длинную среднюю кишку, делающую два полных оборота в полости тела: первый - по часовой стрелке, а второй в обратном направлении. Короткая задняя кишка открывается анусом на аборальном полюсе. Кишечник подвешен на брыжейке и туго набит пищей. Переваривание пищи происходит за счет ферментов, выделяемых стенкой средней кишки и фагоцитов.

Иглокожие-детритофаги отличаются тем, что имеют аппарат для собирания пищи со дна. Так, у голотурий вокруг рта находятся щупальца, которые могут сильно вытягиваться. Налипающие на них органические частицы они отправляют в рот. У неправильных ежей - детритофагов на нижней поверхности тела имеются ветвящиеся бороздки с ресничным

544

Рис. 388. Вскрытая морская звезда Asterias rubens (по Иванову): 1 - амбулакральные пластинки, 2 - адамбулакральные пластинки, 3 - печеночные придатки, 4 - гонада, 5 - оральный отдел желудка, 6 - аборальный отдел желудка, 7 - ректальные железы, 8 - отрезок покровов с анальным отверстием, 9 - каменистый канал, 10 - мускулы-ретракторы желудка, 11 - участок покровов с мадрепоровой пластинкой, 12 - осевой синус, 13 - половой столон, 14 - половой проток, 15 - задняя кишка

545

Рис. 389. Амбулакральная система морской звезды (из Кестнера): 1 - мадрепоровая пластинка, 2 - каменистый канал, 3 - осевой синус, 4 - оральное кольцо амбулакральной системы, 5 - радиальный канал, 6 - ампулы ножек, 7 - оральное кольцо псевдогемальной системы, 8 - половой столон

эпителием, по которым мелкие органические частицы транспортируются в рот.

Амбулакральная система иглокожих уникальна среди животного мира. Основная функция этой системы двигательная. Это одно из производных целома. Система состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами (рис. 389, 390). Каждый боковой каналец заканчивается полой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят через покровы и отверстия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки располагаются сдвоенными рядами в радиальных амбулакральных бороздках.

У большинства иглокожих (звезды, ежи, офиуры) от кольцевого канала амбулакральной системы в одном из промежутков между радиальными каналами (интеррадиусе) отходит непарный каменистый канал, открывающийся наружу мелкопористой мадрепоровой пластинкой.

Рис. 390. План строения морского ежа (по Хадорну): 1 - рот, 2 - "зуб" жевательного аппарата, 3 - нервное кольцо, 4 - скелет аристотелева фонаря, 5 - полнев пузырь, 6 - кольцо амбулакральной системы, 7 - каменистый канал, 8 - радиальный канал амбулакральной системы, 9 - нервный тяж, 10 - амбулакральная ножка, 11 - скелетная пластинка, 12 - игла, 13 – гонады

546

Связь амбулакральной системы с внешней средой через мадрепор обеспечивает регуляцию полостного давления, что особенно необходимо для животных - обитателей приливно-отливной зоны. У видов, не имеющих мадрепоровой пластинки (многие лилии, голотурии), связь амбулакральной системы с внешней средой осуществляется непосредственно через покровы или пористость скелета.

У ряда иглокожих на кольцевом канале амбулакральной системы в интеррадиусах располагаются особые резервуары - полиевы пузыри.

Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы - гидравлический. Сокращением ампул жидкость перегоняется в ножки, которые под ее напором сильно вытягиваются и присасываются к субстрату при помощи концевых присосок. Затем сокращается мускулатура ножек, а жидкость снова переходит в ампулы. Так передвигаются на многочисленных ножках с присосками звезды, ежи, голотурии. Сила присасывания ножек к субстрату велика и может достигать 4-5 кг/см². Поэтому при помощи амбулакральных ножек звезды могут, например, раскрывать створки раковин моллюсков или доставать из грунта добычу. У морских лилий и офиур ножки без присосок и служат для дыхания и передачи пищи ко рту.

Псевдогемальная, или ложнокровеносная, система иглокожих также целомического происхождения. В эмбриогенезе она обособляется от общего целома. Синусы псевдогемальной системы имеют продольную перегородку, преставляющую собой мезентерий (брыжейку), в котором проходят лакуны кровеносной системы. Кровеносная система у большинства иглокожих развита слабо, и ее транспортную функцию в значительной мере выполняют целом и псевдогемальная система.

Псевдогемальная система состоит из околоротового (циркуморального) кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы (рис. 391). На аборальном полюсе также имеется кольцо псевдогемальной

Рис. 391. Псевдогемальная система морской звезды (по Людвигу): 1 - ветви к гонадам, 2 - аборальное кольцо, 3 - ветви к кишечнику, 4 - осевой орган, 5 - радиальный канал, 6 - оральное кольцо

547

системы с радиальными каналами. Оральное и аборальное кольца псевдогемальной системы связаны между собой особым осевым органом, который расположен рядом с каменистым каналом амбулакральной системы. Осевой орган состоит из двух синусов псевдогемальной системы, между которыми находится железистое образование с многочисленными лакунами кровеносной системы. В осевом органе продуцируются амебоидные клетки, выполняющие выделительную функцию.

Псевдогемальная система сопровождает нервную систему, которая также имеет радиальное строение. По синусам псевдогемальной системы происходит транспорт питательных веществ к нервным клеткам.

Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны кровеносной системы представляют собой остаток первичной полости тела. Они расположены в перегородке (мезентерий) псевдогемальной системы и поэтому имеют сходное с ней расположение. Имеются кольцевые и радиальные лакуны кровеносной системы на оральной и аборальной сторонах тела, связанные между собой осевым органом. Веточки кровеносной системы отходят к гонадам и другим органам. Наиболее хорошо развита кровеносная система у голотурий. Основная функция кровеносной системы иглокожих - транспортная, как и у псевдогемалъной системы.

Дыхание у большинства иглокожих осуществляется через кожу. У морских звезд и ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жабры, представляющие собой выпячивания стенки тела. Они имеют форму сосочков, кустиков. Роль кожных жабер выполняют также тонкостенные амбулакральные ножки, а также околоротовые щупальца голотурий.

Специфично дыхание у некоторых зарывающихся голотурий. Роль водных "легких" у них выполняют задняя кишка или особые парные выпячивания задней кишки. Голотурии выставляют задний конец тела из грунта, и через анальное отверстие вода поступает в заднюю кишку и в ее отростки, где и происходит газообмен. Ритмические дыхательные движения задней кишки обеспечивают "вдох" - поступление воды в кишечник и "выдох" - ее выталкивание.

Выделительную функцию у иглокожих выполняют амебоциты, находящиеся в целомической полости. Амебоциты захватывают из целома экскреты, а затем выводят их через покровы наружу. Чаще всего амебоциты с экскретами выходят через стенки кожных жабер. Возобновление амебоидных клеток происходит в осевом органе и в особых тидема-новых железах, которые располагаются на амбулакральном кольце по бокам от полиевых пузырей. Частично жидкие продукты диссимиляции поступают в амбулакральную и псевдогемальную системы.

Осевой комплекс органов представляет совокупность образований, проходящих по вертикали от мадрепоровой пластинки к оральной стороне тела (у звезд, ежей и офиур). В состав осевого комплекса входят каменистый

548

канал с мадрепоровой пластинкой, два синуса псевдогемальной системы, осевой орган с лакунами кровеносной системы и половой синус. Осевой комплекс обычно один и потому нарушает радиальность строения иглокожих. Исключение составляют некоторые лилии с пятью осевыми комплексами.

Нервная система и органы чувств. Нервная система иглокожих имеет радиальное строение. Она состоит из нервных тяжей, в состав которых входят как нервные клетки, так и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих, у которых еще не произошла дифференциация ганглиев.

У морских звезд наиболее развита нервная система на оральной стороне тела. Она представлена околоротовым .нервным кольцом, залегающим в наружном эпителии, и радиальными нервными тяжами, число которых равно числу лучей. Это эктоневральная нервная система. Глубже эктоневральной системы находится слабее развитая гипоневральная система, состоящая также из кольца и нервных тяжей. На аборальной стороне тела имеется еще одна радиальная нервная система - периневральная. Таким образом, нервная система иглокожих складывается как бы из трех "этажей" или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию. Сходное строение имеет нервная система и у других иглокожих. Эктоневральная система регулирует движение лучей, амбулакральных ножек, гипоневральная - функции внутренних органов, а периневральная - органы чувств. Все три отдела нервной системы функционально взаимосвязаны и обеспечивают целостность функций организма (рис. 392).

Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строению. Диффузно распределены по коже различные чувствующие клетки, выполняющие функции осязания, химического чувства. Их особенно много на амбулакральных ножках, концах лучей у звезд и офиур, на околоротовых щупальцах голотурий. Светочувствительные клетки также многочисленны у всех иглокожих, однако специальные органы зрения - глазки имеются у немногих. У морских звезд глазки расположены на концах лучей, у ежей - на аборальном полюсе на пяти глазных пластинках вокруг ануса. Глазки имеются и у некоторых голотурий. Отоцисты - органы равновесия известны для некоторых глубоководных голотурий.

Рис. 392. Нервная система морской звезды (из Догеля): 1 - эктоневральная, 2 - гипоневральная, 3 - периневральная

549

Половая система, размножение. Большинство иглокожих раздельнополы, но половой диморфизм слабо выражен. У большинства видов имеется пять пар гонад, или их больше в соответствии с порядком радиальной симметрии. Парные отверстия половых протоков открываются в интеррадиусах - у звезд, офиур, лилий. У морских ежей протоки каждой пары гонад сливаются и открываются непарным половым отверстием на одной из половых пластинок, окружающих анус. Радиальность строения половой системы нарушается у неправильных ежей, у которых сохраняется лишь одна пара гонад. А у голотурий имеется лишь одна непарная гонада.

Оплодотворение наружное. Иглокожие обычно живут большими скоплениями и в период размножения выпускают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Из них развиваются планктонные личинки. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери - выводковых камерах. Это живородящие виды, у которых из выводковых камер выходит вполне сформировавшаяся молодь. Некоторое время молодые животные держатся на теле матери. Так проявляется забота о потомстве у некоторых звезд, ежей, голотурий.

У иглокожих хорошо выражена способность к регенерации, особенно у звезд, офиур, голотурий. Из отчлененного луча звезды с частью диска может восстановиться все тело. Некоторые виды звезд, офиур и голотурий могут размножаться бесполым путем в результате распадания материнского тела на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи.

Иглокожим свойственно явление аутотомии (самокалечение) с последующей регенерацией. При опасности со стороны хищников звезды и офиуры могут отламывать свои лучи, а голотурии отчленяют заднюю часть туловища или выбрасывают через анальное отверстие все внутренности.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Развитие иглокожих происходит со сложным метаморфозом.

Оплодотворенные яйца претерпевают полное радиальное дробление. Развитие зародыша детерминированное. Уже на фазе зиготы заметны границы трех слоев цитоплазмы, из которых в дальнейшем образуются экто-, энтодерма и мезенхима (рис. 393, 1). Первые три деления зиготы равномерные. Но уже на фазе 16 бластомеров на анимальном полюсе различимы восемь средних по размеру клеток, представляющих зачаток эктодермы; четыре крупные клетки, из которых развивается энтодерма, и четыре микромера на вегетативном полюсе - будущая мезенхима (рис. 393, 4).

550

Дальнейшее дробление клеток приводит к образованию бластулы с ресничками. На этой фазе развития начинает образовываться личиночная мезенхима путем иммиграции клеток - потомков микромеров внутрь бластоцеля (рис. 393, 6).

Следующий этап в эмбриональном развитии иглокожих - это образование гаструлы путем инвагинации на вегетативном полюсе. Образуется двуслойный зародыш с бластопором, из которого затем формируется анальное отверстие (рис. 393, 7).

Далее происходит энтероцельная закладка мезодермы путем отшнуровывания целомических мешков от первичной энтодермальной кишки. Этот процесс может происходить по-разному в различных группах иглокожих. В одних случаях отшнуровывается концевой участок первичной кишки, который затем распадается на два боковых целомических мешка, а каждый из последних потом перешнуровывается еще на три мешка (рис. 394). В других случаях три пары целомических мешков отшнуровываются самостоятельно из боковых выпячиваний кишечника. Но в итоге всегда

Рис. 393. Эмбриогенез морского ежа (из Натали): 1-4 дробление, 5 - бластула, 6 - начало иммиграции клеток мезенхимы, 7 - гаструла

Рис. 394. Развитие целома у иглокожих (из Натали): А - образование первичного целомического мешка из гастроцеля, Б - дифференцировка трех пар целомических мешков, В - преобразование целомических мешков; 1 - бластопор, 2 - гастроцель, 3 - первичный целом, 4, 5 - первая пара целомических мешков с гидропорами, 6 - вторая пара целомических мешков, 7 - задняя пара целомических мешков

551

образуются три пары целомических мешков, расположенных справа и слева от кишечника по главной оси тела. Затем на анимальном полюсе образуется эктодермальное впячивание - зачаток передней кишки, который соединяется с первичной энтодермальной кишкой зародыша. Кишечник становится сквозным. Бластопор на вегетативном полюсе приобретает функцию ануса, а из отверстия кишечника на анимальном полюсе образуется вторичный рот.

Так завершается образование первой личиночной фазы развития - диплеврулы, имеющей сходное строение у всех иглокожих. Диплеврула удлиненно-овальной формы, выпуклая со спинной стороны и слегка вогнутая с брюшной. Рот и анус располагаются на брюшной поверхности. Около рта располагается венчик ресничек. Диплеврула характеризуется билатеральной симметрией. Это свидетельствует о происхождении иглокожих от билатерально-симметричных животных с метамерным целомом.

В последующем развитии диплеврула преобразуется во вторую личиночную фазу, которая различается у разных классов иглокожих. Так, у ежей образуется личинка - эхиноплутеус, у офиур - офиоплутеус, у звезд - бипиннария, у голотурий - аурикулярия, а у лилий - долиолярия. Почти у всех этих личинок имеются радиальные отростки, окаймленные ресничным шнуром. У некоторых иглокожих образуется еще несколько личиночных фаз. У живородящих видов свободноплавающих личинок нет.

Метаморфоз - превращение личинок во взрослую фазу сопровождается у иглокожих кардинальными изменениями плана строения, типа симметрии, внешней формы и внутренней организации (катастрофический метаморфоз).

Из эктодермы образуются кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передняя и задняя кишка. Личиночная мезенхима дает начало соединительнотканному слою кожи, скелету и мускулатуре. Энтодермальной остается лишь средняя кишка и ее производные.

Сложно преобразуется целом. Из задней пары целомических мешков формируется целомическая полость взрослого животного. Два правых передних мешка, как правило, редуцируются. Из передних левых мешков образуется главным образом амбулакральная система. Исходно эти мешки соединены между собой, а передний из них открывается гидропорой наружу. В дальнейшем развитии оба слитных мешочка подковообразно изгибаются, охватывают переднюю кишку и образуют кольцевой канал амбулакральной системы. На кольцевом канале возникают пять карманообразных выпячиваний, которые затем сильно вытягиваются и образуют радиальные каналы с амбулакральными ножками. Из части переднего мешочка с гидропорой формируется каменистый канал с мадрепоровой пластинкой.

552

Около каменистого канала из части общего целома образуются осевой орган, псевдогемальная система и половой синус - зачаток будущей половой системы. В перегородке каналов псевдогемальной системы из остатков первичной полости тела возникает кровеносная система.

Дальнейший метаморфоз личинок во взрослую форму связан с перемещением главной оси тела. Так, у звезд и ежей мадрепор, ранее находившийся около рта, оказывается рядом с переместившимся анусом на бывшей спинной стороне тела, а рот занимает центральное положение на брюшной стороне Таким образом, спинная сторона тела становится аборальной, а брюшная - оральной. При этом развивается радиальная симметрия в строении почти всех систем органов.

Из краткого описания развития иглокожих можно заключить, что наиболее характерными особенностями их эмбриогенеза являются радиальное детерминированное дробление, энтероцельная закладка мезодермы, образование вторичного рта В процессе постэмбрионального развития иглокожих образуется личинка диплеврула с билатеральной симметрией, а в дальнейшем она преобразуется в другие типы личинок с элементами радиальности строения (рис 395). Формирование взрослого животного из личинок происходит катастрофически, с преобразованием билатеральной симметрии в радиальную с перемещением главной оси тела.

Рис. 395. Личинки разных иглокожих (из Натали): 1 - бипиннария - личинка морской звезды, 2 - офиоплутеус офиуры, 3 - эхиноплутеус морского ежа, 4 - аурикулярия голотурии

Среди всех животных только у иглокожих происходит неоднократная смена типов симметрии в онтогенезе: от радиальной на ранних фазах (бластула, гаструла) к билатеральной (диплеврула) и снова к радиальной - у взрослых форм.

Обзор морфофункциональных особенностей иглокожих показывает, что в организации типа своеобразно сочетаются прогрессивные черты вторичноротых животных с примитивностью строения многих систем органов: нервной, кровеносной, половой. У иглокожих отсутствуют специальные органы дыхания, выделения. О их примитивности свидетельствуют и такие особенности, как преобладание внутриклеточного пищеварения над полостным, способность к бесполому размножению.

553

Своеобразие типа иглокожих проявляется в наличии уникальных систем органов: амбулакральной, псевдогемальной, сложного кожного скелета. Специализация к малоподвижному образу жизни выражается в радиальной симметрии, защитных приспособлениях (скелет, ядовитые железы, аутотомия), способах движения на амбулакральных ножках, иглах, лучах, в адаптациях к питанию, наличии расселительных стадий развития.

Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, которые включают пять современных классов:

Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa)

Класс Морские лилии (Crinoidea) Подтип Подвижные (Eleutherozoa)

Класс Морские звезды (Asteroidea)

Класс Офиуры (Ophiuroidea)

Класс Морские ежи (Echinoidea)

Класс Голотурии (Holothurioidea)

Подтипы резко отличаются по внешней морфологии. Прикрепленные постоянно или временно прикрепляются к субстрату и обращены ртом вверх в связи с поглощением пищи из толщи воды. Подвижные передвигаются по дну и добывают пищу на поверхности или в толще грунта. Их тело обращено ртом к субстрату, или они передвигаются передним - ротовым концом тела вперед.

554

перейти к началу страницы