Зоология беcпозвоночных

Класс Паукообразные (Arachnida)

Паукообразные - наземные хелицеровые с крупной головогрудью, несущей короткие клешневидные или когтевидные хелицеры, длинные педипальпы и четыре пары длинных ходильных ног. Брюшко лишено конечностей. Дышат легкими или трахеями. Помимо коксальных желез, характерных для водных форм, у них имеются мальпигиевы сосуды.

Известно около 63 тыс. видов паукообразных. Это преимущественно наземные формы, обитающие в почве и на растениях. Среди них имеются вторичноводные виды, а также паразиты животных и растений. Наиболее часто встречаются паукообразные: скорпионы, сольпуги, пауки, сенокосцы и разнообразные клещи.

Для многих паукообразных характерно выделение паутинных нитей из особых паутинных желез. Паутина играет существенную роль в жизни паукообразных: в добыче пищи, защите от врагов, расселении молоди и т. п.

Латинское название паукообразных Arachnida дано по имени героини мифов Древней Греции - рукодельницы Арахны, превращенной Афиной в паука.

Внешнее строение. Паукообразные чрезвычайно разнообразны по форме и размерам тела, сегментации, строению конечностей. От первичноводных хелицеровых они отличаются приспособлениями к жизни на суше. У них более тонкие хитиновые покровы, это облегчает вес их тела, что немаловажно для сухопутных животных. Кроме того, в составе хитиновой кутикулы у них появился особый наружный слой - эпикутикула, защищающий тело от высыхания. У паукообразных исчезли жаберные ножки на брюшке, а взамен появились органы воздушного дыхания, легкие или трахеи. Рудименты брюшных ног у них выполняют половую, дыхательную функции или превратились в паутинные бородавки. Ходильные ноги паукообразных более длинные, чем у водных хелицеровых, и приспособлены к передвижению на суше.

В пределах класса паукообразных наблюдается олигомеризация сегментации тела до полного слияния всех сегментов. Можно выделить несколько типов расчленения тела у паукообразных, важнейшие из которых следующие.

Наибольшей расчлененностью тела характеризуются скорпионы, близкие по внешней морфологии к ископаемым ракоскорпионам (рис. 295). Головогрудь скорпионов, как у большинства хелицеровых,

391

слитная и состоит из акрона и семи сегментов, из которых последний сегмент редуцирован. Брюшко подразделяется на переднебрюшье из шести широких сегментов и заднебрюшье из шести узких сегментов и тельсона с ядовитой иглой.

У сольпут более примитивное расчленение головогруди, чем у других паукообразных: акрон и первые четыре сегмента слитные, а последние три сегмента свободные, из которых самый последний сегмент рудиментарный. Подобное расчленение наблюдается и у некоторых клещей.

Сенокосцы имеют слитную головогрудь, а брюшко - из девяти сегментов и тельсона, который слит с последним брюшным сегментом. Брюшной отдел уже не подразделен на переднебрюшье и заднебрюшье. Подобное расчленение характерно и для клещей-сенокосцев.

Рис. 295. Скорпион Buthus eupeus: A - вид со спинной и Б - с брюшной стороны (по Бялыницкому-Бируле); VIII- XIX - сегменты брюшка; 1 - головогрудь, 2 - хелицера, 3 - педипальпа, 4 - нога, 5 - тельсон, 6 - ядовитая игла, 7 - заднебрюшье, 8 - переднебрюшье, 9 - анальное отверстие, 10 - легочные щели, 11 - гребенчатые органы, 12 - половые крышечки

392

У пауков слитные головогрудь и брюшко. За счет седьмого сегмента головогруди образуется перетяжка между головогрудью и брюшком. Брюшко образовано 11 слитными сегментами и тельсоном.

Тело большинства клещей полностью слитное.

Конечности паукообразных разнообразны по форме и функциям. Хелицеры функционально подобны мандибулам раков. Эти органы служат для размельчения пищи или прокусывания жертвы. Они могут быть клешневидными, как у скорпионов, сольпуг, или когтевидными, как у пауков, или стилетовидными, как у многих клещей. Педипальпы могут служить для захватывания или удержания добычи. Хватательные педипальпы с клешней на конце характерны для скорпионов и лжескорпионов. Педипальпы сольпуг жгутовидные и выполняют чувствующую функцию. У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам насекомых. На них сосредоточены осязательные, обонятельные сенсиллы. У самцов многих пауков на педипальпах расположены совокупительные органы. У некоторых клещей педипальпы вместе с хелицерами входят в состав колюще-сосущего ротового аппарата. Четыре пары ходильных ног у всех паукообразных состоят из б- 7 члеников и служат для передвижения. У сольпуг, телифонов первая пара ходильных ног выполняет функцию чувствующих органов. На ногах паукообразных много осязательных волосков, что компенсирует отсутствие у них усиков, характерных для других членистоногих.

На брюшном отделе некоторых паукообразных имеются рудименты конечностей, которые выполняют различные функции. Так, у скорпионов на первом сегменте брюшка расположены парные половые крышечки, прикрывающие половые отверстия, на втором особые чувствующие гребневидные органы и на 3-6 м сегментах легкие - видоизмененные жаберные ножки. У пауков на нижней стороне брюшка имеются 1-2 пары легких и 2-3 пары придатков - паутинных бородавок, которые представляют собой видоизмененные рудименты конечностей. У некоторых низших клещей на брюшке имеются три пары коксальных органов, которые представляют собой придатки кокс (тазиков) редуцированных ножек.

Покровы представлены кожей - гиподермой, которая выделяет хитиновую кутикулу, состоящую из двух или трех слоев. Эпикутикула хорошо развита у пауков и сенокосцев, а также у некоторых клещей. Кутикула многих паукообразных светится в темноте, что объясняется особой структурой хитина, которая поляризует проходящий свет. К кожным производным относятся ядовитые железы у основания хелицер у пауков и ядовитой иглы у скорпионов, паутинные железы пауков, лжескорпионов и некоторых клещей.

Внутреннее строение. Пищеварительная система паукообразных состоит из трех отделов (рис. 296). В зависимости от типа питания строение

393

кишечника варьирует. Особенно сложное строение пищеварительной системы наблюдается у хищных паукообразных с внекишечным пищеварением. Такой способ питания особенно характерен для пауков. Они прокалывают жертву хелицерами, вводят внутрь жертвы яд и пищеварительные соки слюнных желез и печени. Под влиянием протеолитических ферментов ткани жертвы перевариваются. Затем паук всасывает полупереваренную пищу, а от жертвы остаются только покровы. На паутине паука часто можно видеть покровы высосанных им насекомых.

В строении кишечника пауков имеется ряд приспособлений к такому способу питания. Передняя кишка, выстланная кутикулой, состоит из мускулистой глотки, пищевода и сосательного желудка. За счет сокращения мускулатуры глотки и особенно желудка паук всасывает жидкую полупереваренную пищу. Средняя кишка в головогруди образует слепые отростки (у пауков - пять пар). Это позволяет паукам и другим паукообразным поглощать большой объем жидкой пищи. Средняя кишка в брюшном отделе образует парные железистые выпячивания - печень. Печень функционирует не только как пищеварительная железа, в ней происходит фагоцитоз - внутриклеточное пищеварение. У пауков имеются четыре пары печеночных придатков. Задний отдел средней кишки образует вздутие, в которое впадают выделительные канальцы мальпигиевых сосудов. Здесь формируются экскременты и экскреты, которые потом выделяются через короткую заднюю кишку наружу. Паукообразные могут долго голодать, так как у них образуются запасы питательных веществ в особой запасной ткани - жировом теле, расположенном в миксоцеле.

Рис. 296. Схема внутреннего строения паука (отр. Aranei) (из Аверинцева): 1 - глаза, 2 - ядовитая железа, 3 - хелицера, 4 - мозг, 5 - рот, 6 - подглоточный нервный узел, 7 - выросты средней кишки, 8 - основание ходильных ног, 9 - легкое, 10 - дыхальце, 11 - яйцевод, 12 - яичник, 13 - паутинные железы, 14 - паутинные бородавки, 15 - анус, 16 - мальпигиевы сосуды, 17 - остии, 18 – протоки печени, 79 - сердце, 20 - глотка

394

Выделительная система. Выделительные органы представлены коксальными железами и мальпигиевыми сосудами. В головогруди имеются 1-2 пары коксальных желез, которые соответствуют целомодуктам. Железы состоят из мезодермального железистого мешочка, от которого отходит извитой канал, переходящий в прямой выводной канал. Выделительные отверстия открываются у основания кокс третьей или пятой пар конечностей. Кокса, или тазик, - это базальный членик ног членистоногих. Положение выделительных желез около кокс ходильных ног послужило основанием для их названия - коксальные. В эмбриогенезе коксальные железы закладываются у всех паукообразных, но у взрослых животных они часто недоразвиты.

Мальпигиевы сосуды - это особые органы выделения, свойственные сухопутным членистоногим. У паукообразных они энтодермального происхождения и открываются в задний отдел средней кишки. Мальпигиевы сосуды выделяют экскреты - зерна гуанина. В кишечнике из экскретов оттягивается влага, что экономит потерю воды в организме.

Органы дыхания. У паукообразных возникли два типа органов воздушного дыхания: легкие и трахеи. Существует гипотеза о том, что легкие паукообразных образовались из брюшных жаберных ножек ракоскорпионов. Об этом свидетельствует их пластинчатое строение. Так, у скорпионов легкие расположены на 3-6 м сегментах брюшка и представляют собой глубокие впячивания, в которых изнутри находятся тонкие перистые листочки. По своему строению легкие паукообразных похожи на жаберные ножки водных хелицеровых, погрузившиеся в кожные впадины (рис. 297). Легкие имеются также у жгутоногих (две пары) и пауков (1-2 пары).

Трахеи - это также органы воздушного дыхания у сухопутных хелицеровых. Они представляют собой кожные впячивания в форме тонких трубочек. Вероятно, трахеи возникали независимо в разных филогенетических линиях паукообразных. Об этом свидетельствует разное расположение стигм (дыхательных отверстий) у разных паукообразных: у большинства - на 1-2-м сегментах брюшка, у сольпуг - на 2-3-м сегментах брюшка и на головогруди и непарная стигма на четвертом сегменте брюшка, у двулегочных пауков - на последних сегментах брюшка, а у некоторых - у основания хелицер или ходильных ног или на месте редуцированных легких. Наиболее мощно развита трахейная система у сольпуг, в которой различаются продольные стволы и разветвления, проходящие в разные участки тела (рис. 298).

В разных отрядах паукообразных наблюдаются разные органы дыхания. Только легочное дыхание характерно для скорпионов, жгутоногих и четырехлегочных пауков. Трахейное дыхание свойственно большинству паукообразных: лжескорпионам, сольпугам, сенокосцам, клещам и некоторым

395

паукам. А у двулегочных пауков имеется одна пара легких и одна пара трахей. Некоторые мелкие клещи не имеют органов дыхания и дышат через кожу.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце - на спинной стороне брюшного отдела. У паукообразных с выраженным расчленением тела сердце длинное, трубчатое с большим числом остий; например, у скорпионов семь пар остий, а у других паукообразных сердце укорачивается и число остий уменьшается. Так, у пауков сердце с 3-4 парами остий, а у клещей - с одной парой. У некоторых мелких клещей сердце редуцировано.

Нервная система. Головной мозг состоит из двух отделов: протоцеребрума, иннервирующего глаза, и тритоцеребрума, иннервирующего хелицеры (рис. 299). Дейтоцеребрум, свойственный другим членистоногим, у которых имеется первая пара антенн, у паукообразных отсутствует.

Брюшная нервная цепочка иннервирует остальные конечности головогруди и брюшко. У паукообразных наблюдается тенденция к слиянию ганглиев брюшной нервной цепочки (олигомеризация). У наиболее расчлененных форм, как у скорпионов, имеются один слитный головогрудной ганглий и семь ганглиев в брюшном отделе. У сольпуг, кроме головогрудного ганглия, имеется лишь один брюшной узел; у пауков сохраняется только головогрудной ганглий, а у клещей и сенокосцев выражено только окологлоточное ганглиозное скопление.

Органы чувств. Органы зрения развиты слабо и представлены 1, 3, 4, б парами простых глазков на головогруди. У пауков чаще восемь глаз, расположенных в две дуги, а у скорпионов имеется одна пара крупных срединных глазков и 2-5 пар боковых.

Основными органами чувств у паукообразных являются не глаза, а осязательные волоски и трихоботрии, улавливающие колебания воздуха, У некоторых паукообразных имеются органы химического чувства - лировидные органы. Они представляют собой небольшие щели в кутикуле, на дне которых в мягкой мембране подходят чувствующие отростки нервных клеток.

Большинство паукообразных - хищники, охотящиеся в темноте, и потому для них особое значение имеют органы осязания, сейсмического чувства (трихоботрии), а также обоняния.

Половая система. Паукообразные раздельнополые (рис. 300). У некоторых выражен половой диморфизм. У многих пауков самцы несколько меньше самок, и у них на педипальпах имеются вздутия - семенные капсулы, которые они заполняют спермой в период размножения.

Гонады парные или слитные. Протоки всегда парные, но могут впадать в непарный канал, открывающийся половым отверстием на первом сегменте брюшка. У самцов некоторых видов имеются дополнительные железы, а у самок - семяприемники.

396

Рис. 297. Схема происхождения легких у паукообразных (из Догеля): А - жаберная ножка ракоскорпионов, Б - легкое паукообразных

Рис. 298. Трахейная система сольпуги (из Ланга)

Рис. 299. Нервная система скорпиона Androctonus (из Ганштрома): 1 - глаза, 2 - мозг, 3 - окологлоточные коннективы, 4 - подглоточный узел, 5 - брюшная нервная цепочка

Рис. 301. Педипальпа самца паука с копулятивным придатком (из Догеля)

Рис. 300. Половая система паукообразных (из Ланга): мужская половая система (А - скорпион, Б - сольпуга); женская половая система (Б - скорпион, Г - паук); 1 - семенник, 2 - семяпровод, 3 - семенной пузырек, 4 - дополнительные железы, 5 - яичник, 6 - яйцевод

397

Размножение и развитие. Оплодотворение у паукообразных может быть наружно-внутренним или внутренним. В первом случае самцы оставляют на поверхности почвы сперматофоры - пакеты со спермой, а самки их находят и захватывают половым отверстием. Самцы некоторых видов вкладывают сперматофоры в половое отверстие самок при помощи педипальп, а другие первоначально набирают сперму в семенные капсулы на педипальпах (рис. 301), а затем выдавливают ее в половые пути самок. Некоторым паукообразным свойственны копуляция и внутреннее оплодотворение.

Развитие прямое. Из яиц выходят молодые особи, похожие на взрослых. У некоторых видов яйца развиваются в половых путях, и у них наблюдается живорождение (скорпионы, лжескорпионы, некоторые клещи). У клещей нередко наблюдается метаморфоз, и их личинки - нимфы имеют три пары ходильных ног, а не четыре, как у взрослых.

Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из которых мы рассмотрим важнейшие: отряд Скорпионы (Scorpiones), отряд Жгутоногие (Uropygi), отряд Сольпуги (Solifugae), отряд Лжескорпионы (Pseudoscorpiones), отряд Сенокосцы (Opiliones), отряд Пауки (Aranei) и отряды клещей: Acariformes, Parasitiformes, Opiliocarina (представители отрядов изображены на рисунке 302).

Отряд Скорпионы (Scorpiones). Это наиболее древние по происхождению паукообразные. Имеются палеонтологические находки, свидетельствующие об их происхождении от водных ракоскорпионов. Сухопутные скорпионы известны с карбона.

Для отряда скорпионов характерно наибольшее расчленение тела. За слитной головогрудью следует шесть сегментов переднебрюшья и шесть заднебрюшья (рис. 295). Тельсон образует характерное вздутие с ядовитой иглой. Хелицеры клешневидные, смыкающиеся в горизонтальной плоскости. Педипальпы хватательные с крупными клешнями. Ходильные ноги заканчиваются лапкой с двумя коготками. У скорпионов на всех сегментах переднебрюшья имеются производные конечностей: на первом - парные половые крышечки, на втором - гребневидные органы, на 3- 6-м - легкие, открывающиеся четырьмя парами дыхательных отверстий (стигм).

Скорпионы живут в странах с теплым климатом. Это ночные хищники, охотящиеся главным образом за насекомыми, которых схватывают педипальпами и жалят иглой. Им свойственно живорождение и забота о потомстве. Некоторое время самка носит свое потомство на спине, закинув на спину заднебрюшье с ядовитой иглой.

Известно около 600 видов скорпионов. Наиболее широко распространен в Крыму, на Кавказе и Средней Азии пестрый скорпион (Buthus eupeus). Укусы скорпионов в большинстве случаев не опасны для человека.

398

Рис. 302. Паукообразные (из Натали): А - сольпуга Galeodes araneoides, Б - телифон хвостатый Telyphonus caudatus, B - лжескорпион книжный Chelifer cancroides, Г - сенокосец обыкновенный Phalangium opilio, Д - паук-каракурт Latrodectus tredecimguttatus

399

Отряд Жгутоногие, или Телифоны (Uropygi). Телифоны - тропическая группа паукообразных, включающая всего 70 видов. Это относительно крупные паукообразные, до 7,5 см длиной. В России лишь один вид телифонов (Telyphonus amurensis) встречается в Уссурийском крае.

Основной морфологической характеристикой телифонов является то, что их первая пара ходильных ног превратилась в длинные чувствующие придатки и у многих из них имеется особая длинная хвостовая нить, разделенная на мелкие членики (рис. 302, Б). Это чувствующий орган. Хелицеры с когтевидным члеником, педипальпы клешневидные. Седьмой членик головогруди образует перетяжку на границе с брюшком. Брюшко 10-члениковое, не подразделенное на переднее заднебрюшье.

Телифоны - ночные хищники и ориентируются в пространстве в основном за счет органов осязания и сейсмического чувства, расположенных на удлиненных чувствующих конечностях. Отсюда название - телифоны, так как они слышат приближение жертвы или врага на большом расстоянии по шорохам или слабым волновым колебаниям воздуха.

Дышат телифоны легкими. У них две пары легких, расположенных на 8-9-м сегментах. Оплодотворение сперматофорное. Откладывают яйца. Самка заботится о молоди, вынашивая ее на спине. У них имеются защитные анальные железы. При опасности они выбрызгивают едкую жидкость из анальных желез.

Отряд Сольпуги (Solifugae). Сольпуги, или фаланги, - отряд крупных паукообразных, обитающих в степях и пустынях. Всего известно около 600 видов. Головогрудь сольпуг неслитная и состоит из протопельтидия - головного отдела (акрон и 4 сегмента) и трех свободных сегментов, из которых последний недоразвит (рис. 302, А). Брюшко 10-члениковое. Мощные хелицеры клешневидные и смыкаются в вертикальной плоскости. Педипальпы похожи на ходильные ноги, участвуют в передвижении, а также выполняют чувствующую функцию. Дышат при помощи трахей. Основные трахейные стволы открываются парными дыхальцами на втором и третьем брюшных сегментах. Кроме того, имеются непарное дыхальце на четвертом сегменте и пара дополнительных дыхалец на головогруди. Сольпуги не ядовиты. Питаются преимущественно насекомыми. Охотятся по ночам. Наиболее распространен вид Galeodes araneoides (Крым, Кавказ) длиной до 5 см. Оплодотворение сперматофорное. Яйца откладываются в норку. Самка заботится о потомстве.

Отряд Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). Это мелкие паукообразные (1-7 мм) с крупными клешневидными педипальпами и потому напоминающие скорпионов. У них головогрудь слитная, а брюшко 11-чле-никовое, не разделенное на передне- и заднебрюшье. На клешневидных хелицерах открываются протоки паутинных желез. Стигмы трахей открываются на 2-3-м сегментах брюшка.

400

Ложноскорпионы живут в лесной подстилке, под корой, а также в жилище человека. Это мелкие хищники, питаются мелкими клещами, насекомыми. Оплодотворение сперматофорное. Самец откладывает сперматофор с двумя рожками, а самка наползает на сперматофор и вводит его рожки в отверстия семяприемников. Самка откладывает оплодотворенные яйца в особую выводковую камеру на брюшной стороне тела. Вышедшие из яиц личинки подвешиваются к выводковой камере снизу и питаются за счет желтка, выделяемого из яичников самки в ее выводковую камеру.

Известно около 1300 видов ложноскорпионов. В домах нередок книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides) (рис. 302, В). Его появление в книгохранилищах свидетельствует о том, что режим хранения книг нарушен. Ложноскорпионы обычно появляются в сырых помещениях, где складываются благоприятные условия для развития мелких насекомых и клещей - вредителей книг.

Отряд Сенокосцы (Opiliones). Это многочисленная широко распространенная группа паукообразных, внешне похожих на пауков. Сенокосцы отличаются от пауков отсутствием перетяжки между головогрудью и брюшком, членистостью брюшного отдела (десять члеников) и клешневидными, а не крючковидными, как у пауков, хелицерами. Всего известно 2500 видов.

Сенокосцы встречаются повсюду на поверхности почвы, в трещинах коры деревьев, на стенах домов и заборах. Питаются мелкими насекомыми, охотятся по ночам. Дыхание трахейное. Имеется одна пара стигм на первом сегменте брюшка по бокам полового щитка. Для них характерна способность к аутотомии, или самокалечению. Утраченные ноги не восстанавливаются. Хищник может схватить сенокосца только за ногу, которая при этом отрывается, что спасает сенокосцу жизнь. Оторванная нога сенокосца долго судорожно подергивается и по форме напоминает косу. Поэтому нередко их называют "паук-сено-коси" или "коси-коси-ножка". Ноги сенокосцев лазательные, с многочлениковой лапкой.

Сенокосцы не выделяют паутины и сами активно охотятся за своей добычей. Они играют положительную роль в снижении численности насекомых. На поверхности почвы и в травяном ярусе плотность сенокосцев часто достигает нескольких десятков на 1 м². Наиболее распространен обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio, рис. 302, Г), который встречается в разных природных ландшафтах и даже в городах. Тело буроватое, до 9 мм длиной, а ноги до 54 мм.

Отряд Пауки (Aranei). Пауки - самый большой отряд паукообразных, включающий более 27 тыс. видов. Морфологически они хорошо отличаются от других отрядов. У них тело четко подразделяется на слитную головогрудь и слитное округлое брюшко, между которыми имеется

401

перетяжка, образуемая седьмым члеником головогруди. Хелицеры у них крючковидные, с протоками ядовитых желез. Педипальпы короткие, в виде щупалец. Четыре пары ходильных ног нередко заканчиваются гребенчатыми коготками, служащими для натягивания паутины. На нижней стороне брюшка находятся паутинные бородавки. На головогруди расположены глазки (чаще восемь). У большинства пауков (подотряд двулегочные) имеется одна пара легких и пара трахей, а у некоторых тропических пауков (подотряд четырехлегочных) - только легкие (две пары).

Важное значение в жизни пауков имеет паутина. Сложное поведение пауков в связи с использованием паутины на всех этапах жизненного цикла определило их широкую экологическую радиацию и расцвет.

Из паутины пауки строят свое жилище между листьями, ветвями или в почвенной норе. Паутиной обволакивается яйцекладка пауков с образованием яйцевого кокона. Нередко самки пауков носят кокон под брюшком, проявляя заботу о потомстве. Маленькие паучки выделяют длинную паутинную нить, которая подхватывается ветром, унося паучат на далекие расстояния. Так происходит расселение вида. Паутина используется для ловли добычи. Многие пауки строят ловчую паутинную сеть (рис. 303, 1). Даже брачное поведение не обходится у пауков без паутины. Самцы пауков в период размножения делают паутинный "гамак", в который выпускают капельку спермы. Затем самец подлезает под гамак и заполняет свои семенные капсулы на педипальпах спермой. Семенные капсулы играют роль совокупительных органов, с помощью которых паук вводит сперму в половое отверстие самки.

На территории нашей страны обитают только двулегочные пауки, около 1500 видов. Наиболее характерными представителями среди пауков являются: домовой паук (Tegenaria domestica), паук-крестовик (Агаneus diadematus, рис. 303), тарантул (Lycosa singoriensis), паук-серебрянка (Argyroneta aduatica).

Домовой паук живет в жилище человека и натягивает горизонтальные паутинные сети, в которые он ловит мух и других насекомых. Паук-крестовик - более крупный вид, с характерным белым рисунком в виде креста на брюшке. Его вертикально натянутые сети можно видеть на стенах домов, заборах, между ветвями деревьев. Домовой паук и крестовик относятся к тенетным паукам, которые строят тенеты - ловчую сеть, в которой запутывается добыча.

Особую группу пауков образуют пауки-волки, которые преследуют добычу на ходу. Укрытие они находят в особых норках, вырытых в земле и выстланных паутиной. У них длинные ноги и узкое брюшко. К таким паукам относятся тарантул, обитающий в южных областях нашей страны. Укус тарантула вызывает у человека болезненный отек, но смертельной опасности для него не представляет.

402

Среди всех пауков представляет опасность для человека только один ядовитый паук - каракурт (Latrodectus tredecimguttatus, рис. 304), встречающийся в сухих степных районах Украины, Поволжья, Кавказа и Средней Азии. Это паук средних размеров (1,5 см), черный с красными пятнышками. Он обитает в земляных норках и расстилает на поверхности почвы паутину, в которую попадаются обычно прямокрылые насекомые. Его яд опасен для лошадей и человека, а для овец и свиней не опасен. Самка каракурта крупнее самца и, как правило, съедает его после спаривания, поэтому каракурта в народе называют "черной вдовой".

Биологический интерес представляет паук-серебрянка, живущий в паутинном колоколе под водой. Колокол паук наполняет воздухом. Воздушные пузырьки паук приносит на пушистом, не смачиваемом водой брюшке. Когда паук-серебрянка с поверхности воды ныряет вглубь, его брюшко покрывается слоем воздуха и оттого кажется серебряным.

В тропиках распространены крупные пауки-птицеяды (рис. 305).

Пауков очень много во всех ярусах биоценозов суши, и они как хищники играют положительную роль в регуляции численности растительноядных насекомых.

Отряд Акариформные клещи (Acariformes). Ранее клещеобразных паукообразных объединяли в один отряд - клещей. Позднее выяснилось, что эта группа неоднородна, и теперь выделяют три отдельных отряда клещеобразных: акариформные, паразитиформные клещи и клещи-сенокосцы.

Отряд акариформных клещей наиболее многочисленный и включает более 15 тыс. видов. Это очень мелкие формы (0,2-0,3 мм). У примитивных представителей отряда передняя часть головогруди слитная и образует отдел - протеросому, состоящую из акрона и четырех сегментов. Три задних сегмента головогруди свободны и вместе с шестью брюшными сегментами и тельсоном образуют второй отдел тела - гистеросому. На протеросоме находятся клешневидные хелицеры, жгутовидные педипальпы и две пары ходильных ног. На гистеросоме расположены две задние пары ходильных ног и брюшные придатки. Рудименты брюшных ножек на 5-7-м сегментах образуют половые крышки, между которыми располагается половой конус с половым отверстием. Под половыми крышками расположены три пары коксальных органов в виде тонкостенных мешков. Примитивные акариформные клещи обладают кожным дыханием. У эволюционно продвинутых форм тело слитное, имеются трахеи, причем на разных сегментах в разных семействах. Размножение сперматофорное. Развитие с анаморфозом.

К акариформным клещам относится несколько десятков семейств, ведущих разнообразный образ жизни. Рассмотрим некоторые из них.

403

Рис. 303. Паук-крестовик Araneus diadematus (из Натали): 1 - самец и самка на ловчей сети, 2 - гребенчатые коготки, 3 - хелицера с ядовитой железой, 4 - паутинные бородавки, 5 - хелицеры

Рис. 304. Каракурт Lathrodectus tredecimguttatus (самец и самка, по Мариковскому)

Рис. 305. Паук-птицеяд Poecilotheria regalis (по Милло)

404

Семейство панцирных клещей - орибатид (Oribatei) - обитатели почвы, питающиеся разлагающимися органическими остатками и участвующие в почвообразовании. Орибатиды (рис. 306, А) встречаются во всех ландшафтных зонах. Особенно они многочисленны в лесной подстилке, где их численность достигает нескольких десятков тысяч экземпляров на 1 дм³ почвы. Кроме полезной роли орибатид как почвообразователей, некоторые виды являются промежуточными хозяевами гельминтов, например мониезии (Moniezia) - паразита крупного рогатого скота.

Семейство тироглифоидных клещей, или амбарных, наносит существенный вред зерну, муке и другим пищевым продуктам. К ним относятся клещи: мучной, сырный, луковый и винный. В природе тироглифоидные клещи обитают в почве, грибах, гниющих веществах, в гнездах птиц, норах млекопитающих. Неблагоприятные условия тироглифоидные клещи переживают на фазе покоящейся нимфы, покрытой плотным хитином (гипопуса). Гипопусы выдерживают высыхание, вымораживание. Попадая в благоприятные условия, гипопусы переходят в активное состояние и дают начало новой колонии клещей.

Особые надсемейства представляют паразитические клещи: перьевые клещи птиц (рис. 306, Б), волосяные клещи млекопитающих и чесоточные. Чесоточные клещи, или зудни, паразитируют на млекопитающих и человеке. У человека чесотку вызывает чесоточный зудень (рис. 306, Д). Самки зудня (длиной 0,3 мм) питаются кожей, где прогрызают извитые ходы длиной до 15 мм. Яйца они откладывают в ходах. Из яиц выходят личинки, которые несколько раз линяют. Взрослые клещи ночью выползают на поверхность кожи для размножения. Оплодотворенные самки снова вгрызаются в кожу. Заражение чесоткой происходит через прикосновение к коже больного или через общее полотенце. Лечат чесотку путем втирания серных мазей, обработкой кожи растворами специальных химических препаратов. Человека могут заражать и другие виды зудней, паразитирующих на собаках, овцах, свиньях, лошадях.

Некоторые группы клещей растительноядные. Это семейства галлообразующих, паутинных клещей. Среди них много вредителей культурных растений. Например, злаковый клещ - вредитель зерновых культур, паутинный клещ - вредитель плодовых деревьев. Много клещей обитает в почве (краснотелки), в пресных водах (рис. 306, В).

Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes). Отряд паразитиформных клещей включает 10 тыс. видов. К ним относится несколько семейств, среди которых наибольшее значение имеют гамазоидные и иксодовые клещи.

Гамазоидные клещи (надсемейство Gamasoidea) представлены как свободноживущими, так и паразитическими видами (рис. 306, Ж), а иксодовые клещи (надсемейство Ixodoidea) исключительно кровососущие паразиты (рис. 306, Д) позвоночных животных.

405

Рис. 306. Клещи (из Ланга, Матвеева, Берлезе, Померанцева): А - панцирный клещ Galumna mucronata, Б - перьевой клещ Analgopsis passermus, В - водяной клещ Hydrarachna geographica, Г – четырехногий клещ Enophyes, Д - чесоточный зудень Sarcoptes scabiei, E - железница уфевая Demodex folhculorum, Ж - трупный клещ Poecilochirus necrophon, З - иксодовый клещ Dermacentor pictus

406

Для отряда характерно образование сложного панциря. У некоторых форм передняя часть головогруди, соответствующая акрону и трем сегментам, отделена швом от остального тела. Но у многих видов все части тела слиты в сплошной панцирь. Эмбриональное развитие иксодовых клещей показывает, что исходно головогрудь закладывается из акрона и шести сегментов с шестью парами конечностей. Седьмой сегмент головогруди образует переходную зону на границе с брюшком. Брюшко образуется из слившихся шести крупных сегментов и 2-3 рудиментарных.

Иксодовые клещи имеют цельное плоское тело. Ротовой аппарат образует "головку" (гнатему) и состоит из режущих хелицер, к которым прилегают по бокам членистые педипальпы, образующие нечто подобное футляру. В состав ротового аппарата входит еще и гипостом - вырост глотки с хитиновыми зубчиками. Клещ прокусывает кожу хелицерами и в ранку вставляет гипостом, который заякоривается при помощи зубчиков. Присосавшегося клеща поэтому очень трудно снять с кожи. Если силой оторвать его, то в коже остается его головка, и это может вызвать воспаление. Поэтому рекомендуется присосавшегося клеща смазать керосином или маслом, и он сам отпадает. Это объясняется тем, что, смазав клеща маслом, мы закупориваем его дыхательные отверстия и клещ без дыхания ослабевает, расслабляет мышцы и отваливается.

Иксодовые клещи живут в почве и лазают по растениям. В процессе развития большинство иксодовых клещей меняют хозяев. Так, вылупившиеся из яиц нимфы I нападают на мелких грызунов, ящериц, бурундуков. Напившись крови, они отваливаются. После очередной линьки они нападают на другие жертвы тех же видов. Взрослые же клещи обычно питаются кровью крупных млекопитающих (копытных, собак) и человека. Самцы обычно в два раза меньше самок. Самки могут откладывать яйца только насосавшись крови. Клещи могут долго голодать. Нападают на человека с деревьев и с поверхности почвы. В восточных районах таежной зоны нашей страны наиболее распространен таежный клещ (Ixodes persulcatus). В европейской части страны наиболее часто встречается собачий клещ (Ixodes ricinus). В нашей стране известно около 50 видов иксодовых клещей. Они переносят возбудителей опасных заболеваний: энцефалита, туляремии, пироплазмозов, сыпно-тифозной лихорадки.

Русским паразитологом Е. Н. Павловским и его последователями разработано учение об очаговости трансмиссивных заболеваний на примере распространения клещевого энцефалита. Согласно этому учению, очаг распространения заболевания связан с границами ареала вида кровососущего клеща (переносчика) и видов диких животных, являющихся его дикими хозяевами (резервуары инфекции). Трансмиссия (перенос) возбудителей

407

заболевания осуществляется переносчиками - кровососущими клещами от животных - носителей инфекции (резервуар) к другим здоровым животным и человеку. Человек, попадающий в очаговую зону распространения инфекции, подвергается опасности заболевания. У нас существует сеть медицинской и ветеринарной службы, выявляющей очаги распространения опасных заболеваний, переносимых клещами. В этих районах обязательны противоинфекционные прививки.

Отряд Клещи-сенокосцы (Opiliocarina). Примечательно, что клещи-сенокосцы обладают сегментированным телом: два последних сегмента головогруди свободные и брюшко из восьми сегментов. У них четыре пары стигм на 1-4-м сегментах брюшка. Хелицеры клешневидные.

408

перейти к началу страницы