Зоология беcпозвоночных

Тип Членистоногие (Arthropoda)

К типу членистоногих относятся сегментированные животные с плотным хитиновым покровом и членистыми конечностями. Это самая процветающая группа животных на Земле, отличающаяся большим видовым разнообразием и высокой численностью. В настоящее время известно более 1 млн. видов членистоногих, что в несколько раз превышает число видов всех остальных типов животных.

Нет равных членистоногим и по экологическому многообразию. Они населяют моря, океаны, пресные воды, почву, поверхность суши. Немало среди них и паразитических форм. Среди членистоногих имеются плавающие, ползающие, бегающие, роющие, летающие, реже малоподвижные и неподвижные формы. Нет таких органических веществ, которыми бы не питались членистоногие. Пищей им могут служить не только живые ткани животных и растений, но и трудноперевариваемые: древесина, воск, рог, кожа, волос, перо.

Численность членистоногих чрезвычайно высока. Так, в перегнойном слое почвы на площади в 1 м² может обитать до 1 млн. особей мелких почвенных клещей и ногохвосток. В толще морской воды основу планктона составляют также мелкие членистоногие. Особенно многочисленны веслоногие рачки, плотность которых может составлять 30 тыс. экземпляров на 1 м³ поверхностного слоя воды. Плотные скопления на морском дне образуют крупные членистоногие - крабы. Множество членистоногих обитает на растениях и внутри растительных тканей, в разлагающихся органических остатках. Высока численность многих летающих насекомых: многомиллионные стаи саранчи, "тучи" комаров, мошек и москитов.

Биологическое значение членистоногих в природных экосистемах велико и многогранно. Как постоянные и многочисленные компоненты водных и сухопутных экосистем они играют существенную роль в биологическом круговороте и биоэнергетических процессах в природе. Многие водные членистоногие важны как биофильтраторы в очистке вод от органического загрязнения. В почве велика роль членистоногих в процессах почвообразования. Среди членистоногих много объектов промысла и промышленного разведения. Отрицательное значение имеют членистоногие - вредители сельского и лесного хозяйства, а также паразиты и переносчики опасных заболеваний человека и животных.

Общая морфофизиологическая характеристика. Членистоногие - билатерально-симметричные, целомические животные из группы трохофорных, к которой относятся также ранее изученные кольчатые черви (Annelida) и моллюски (Mollusca). Черты трохофорных животных у членистоногих проявляются в хорошо выраженной метамерности строения и

341

в особенностях эмбриогенеза. По плану организации членистоногие очень близки к кольчатым червям. И не случайно в XIX в. зоолог Ж. Кювье объединял кольчатых червей и членистоногих в один тип - Articulata, что означает "членистые". (Это свидетельствует о родстве этих групп животных.) Несмотря на большое сходство в организации с кольчатыми червями, членистоногие в процессе эволюции приобрели много прогрессивных особенностей, которые обеспечили им широкое освоение экологических ниш на Земле, выход на сушу и в воздушную среду. Рассмотрим эти прогрессивные особенности типа членистоногих.

1. Главная специфическая особенность членистоногих - хитиновая кутикула, которая выделяется кожей - гиподермой. Кутикула состоит из хитина - сложного полисахарида, за дубленных белков и других веществ. Она обладает большой эластичностью, прочностью и защищает тело членистоногих от хищников и от различных внешних воздействий. У некоторых видов членистоногих кутикула особенно прочная, так как пропитана солями кальция, железа, кремния.

Кутикула состоит из нескольких слоев (рис. 250): наружного слоя - экзокутикулы с поперечно-волокнистой структурой и внутреннего - эндокутикулы столбчатой структуры, пронизанной поровыми канальцами. У сухопутных членистоногих дополнительно имеется еще один поверхностный слой - эпикутикула, который состоит из липидных соединений и предохраняет тело от потери влаги. В хитиновом покрове различают уплотненные участки - склериты и тонкие мягкие - мембраны, располагающиеся между сегментами, что обеспечивает подвижность тела. Хитиновая кутикула, кроме защитной функции, выполняет еще и роль наружного и внутреннего скелета. К внутренним впячиваниями хитиновой кутикулы изнутри прикрепляется мускулатура. Твердый наружный скелет членистоногих имеет существенные преимущества в прочности по сравнению с позвоночными, имеющими внутренний скелет. Это сопоставимо с прочностью технических конструкций: железной трубы и железобетонной сваи. Рост членистоногих из-за нерастяжимости кутикулы прерывистый и сопровождается линькой. В период линьки старая кутикула отслаивается и сбрасывается. Новая тонкая

Рис. 250. Строение кутикулы насекомых (из Бей-Биенко): 1 - щетинка, 2 - эпикутикула, 3 - шип, 4 - экзокутикула, 5 - эндокутикула, 6 - поровой канал, 7 - гиподерма, 8 - ядро рецепторной клетки, 9 - рецепторная клетка

342

кутикула, образовавшаяся под старой, некоторое время не препятствует росту животного до отвердевания покровов.

2. Сегментация тела членистоногих гетерономная. Группы сегментов различаются морфофункционально и обособлены в отделы тела, или тагмы. Обычно в теле членистоногих различают три отдела: голову, грудь и брюшко. На голове расположены рот и органы чувств.

Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. По последним данным, акрон тоже сложное образование, состоящее из слившихся предротовой лопасти, соответствующей простомиуму аннелид, и двух сегментов.

Грудной отдел несет в основном локомоторную функцию, а в брюшке расположены внутренние органы. В пределах типа расчленение тела варьирует от почти гомономной сегментации у вымерших трилобитов до гетерономной у большинства видов.

Сегментарный состав грудного и брюшного отделов изменчив. Число сегментов туловища колеблется от 3-5 до нескольких десятков. Брюшко заканчивается анальной лопастью, или тельсоном, который соответствует пигидию кольчецов.

3. Членистые конечности - важная прогрессивная особенность типа членистоногих. Они покрыты кутикулой, и потому их подвижность обеспечивается членистостью строения. Конечности членистоногих дополнительно выполняют многочисленные функции, кроме локомоторной. Некоторые конечности видоизменены в органы чувств - антенны, другие - в челюсти или выполняют дыхательную или половую функции. Конечности по типу многочленного рычага у членистоногих представляют один из совершенных типов органов движения среди животных.

4. Мускулатура членистоногих дифференцирована на систему мышц, выполняющих разные функции. В голове наиболее сильно развиты жевательные мышцы, а в грудном отделе - локомоторные. Отдельные пучки продольных и дорсовентральных мышц обеспечивают подвижность сегментов тела. Это существенно отличает членистоногих от червей, имеющих кожномускульныи мешок и передвигающихся за счет сокращения всей мускулатуры тела. Мышечная ткань членистоногих поперечнополосатая, в отличие от гладкой мускулатуры червей. Это пример конвергенции в строении мускулатуры с позвоночными животными. Однако относительная сила мышц членистоногих часто в несколько раз превышает мышечную силу млекопитающих. Например, насекомые могут передвигать груз, в 14-25 раз превышающий их собственный вес. Для мускулатуры членистоногих характерна исключительно высокая частота сокращений, особенно для крыловых мышц у насекомых.

5. Полость тела у членистоногих - миксоцелъ - смешанного происхождения, образующаяся за счет слияния целома с первичной полостью.

343

Полостная жидкость, заполняющая миксоцель, называется гемолимфой. Миксоцель подразделена двумя диафрагмами на синусы: перикардиальный, висцеральный и периневральный. В перикардиальном синусе расположено сердце, в периневральном - брюшная нервная цепочка, а в висцеральном - остальные внутренние органы. Остатки целома сохраняются в гонадах и почках.

6. Пищеварительная система состоит из трех отделов. В переднем отделе обособлены пищевод, жевательный желудок. В среднем отделе кишечника происходит пищеварение и всасывание пищи. Роль пищеварительных желез может выполнять печень или особые пилорические придатки.

7. Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Кровеносные сосуды развиты слабо. Гемолимфа циркулирует частично по сосудам, а также по синусам миксоцеля в промежутках между органами. Имеется трубочатое многокамерное сердце - видоизмененный спинной кровеносный сосуд. Кровь поступает в камеры сердца через парные боковые отверстия - остии с закрывающимися клапанами, а выталкивается через артерии в синусы миксоцеля.

8. Нервная система членистоногих, как и у кольчатых червей, представлена парными надглоточными ганглиями, образующими мозг, и брюшной нервной цепочкой, или лестницей, - у примитивных видов. Однако функционально она более прогрессивна, чем у кольчатых червей. У членистоногих сильно развит мозг и развиты нейросекреторные клетки, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию функций организма. В пределах типа наблюдается тенденция к слиянию ганглиев брюшной нервной цепочки (принцип олигомеризации) с последующей функциональной дифференциацией нервных клеток. Членистоногие характеризуются сложным поведением и ориентируются в пространстве при помощи развитой системы органов чувств. У них имеются сложные - фасеточные глаза или простые - глазки, органы осязания, слуха, равновесия, химического чувства.

9. Органы дыхания членистоногих представлены жабрами у водных форм, легкими или трахеями - у обитателей наземной среды. У некоторых мелких видов может быть кожное дыхание.

10. Органы выделения у большинства членистоногих представлены почками - видоизмененными целомодуктами (1-2 пары). Для сухопутных форм характерны особые органы выделения - мальпигиевы сосуды, экономящие влагу в организме.

11. Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнополы, реже встречаются гермафродиты. Некоторым видам свойственно партеногенетическое размножение.

12. Развитие чаще происходит с метаморфозом, реже прямое, без образования личинок.

344

Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа: подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha), подтип Жабродышащие (Branchiata), подтип Хелицеровые (Chelicerata) и подтип Трахейные (Tracheata).

Знакомство с типом членистоногих удобнее начать с наиболее древних и во многом более примитивных подтипов - трилобитообразных и жабродышащих, а в дальнейшем продолжить изучение более прогрессивных подтипов - хелицеровых и трахейных.

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha)

Это примитивная вымершая группа морских членистоногих. Известны в ископаемом состоянии с докембрия до конца палеозоя. К подтипу относятся несколько классов. Наиболее обширным по числу видов и более изученным является класс трилобитов (Trilobita). Характерными особенностями подтипа трилобитообразных являются: подразделение тела на голову и туловище с гомономной сегментацией; наличие одной пары одноветвистых усиков - антеннул; двуветвистые мультифункциональные конечности; жаберное дыхание.

345

перейти к началу страницы