Зоология беcпозвоночных

Классификация класса насекомых (Insecta-Ectognatha)

В основу подразделения класса насекомых на крупные систематические категории - подклассы, инфраклассы, отряды положены такие важнейшие особенности, как строение крыльев, ротового аппарата, тип постэмбрионального развития. Дополнительно используются и другие диагностические признаки.

Для таксономической характеристики родов и видов насекомых используется полный арсенал морфологических признаков, но при этом ведущее значение имеют жилкование крыльев, вариации в строении ротового аппарата, конечностей, гениталий. В последнее время шире используются микроморфологические признаки: состав и строение щетинок (хетом), сенсилл, структуры кутикулы и др.

Согласно современным воззрениям, класс насекомых подразделяется на два подкласса: подкласс Первичнобескрылые (Apterygota) и подкласс Крылатые (Pterygota).

Подкласс Первичнобескрылые насекомые (Apterygota)

Насекомые характеризуются примитивными чертами организации. У них отсутствуют крылья. Их бескрылость первичная, так как их предки тоже были бескрылыми. Ротовой аппарат грызущий, слабоспециализированный. Ротовые части открытые, не втянутые в головную капсулу. Развитие прямое, без метаморфоза (аметаболия). Личинки отличаются от имаго только размером, пропорциями тела, хетомом. Линьки продолжаются и во взрослом состоянии. К подклассу относятся два отряда. Наиболее распространены представители отряда Thysanura - щетинохвосток. Представителем этого отряда является сахарная чешуйница (рис. 344).

Рис. 344. Сахарная чешуйница Lepisma sacharina (по Снодграссу).

Подкласс Крылатые насекомые (Pterygota)

Эти насекомые имеют крылья. Нелетающие виды имеют рудименты крыльев, свидетельствующие об их вторичной бескрылости. Ротовые аппараты разнообразные. Развитие с метаморфозом, неполным или полным.

466

Среди крылатых насекомых (Pterygota) выделяют два инфракласса: инфракласс Древнекрылые (Palaeoptera) и инфракласс Новокрылые (Neoptera). Представители важнейших отрядов крылатых насекомых показаны на рис. 345.

Инфракласс Древнекрылые Palaeoptera включает более древних представителей крылатых насекомых. Из современных насекомых к ним относятся два отряда: отряд Стрекозы (Odonata) и отряд Поденки (Ephemeroptera). Их крылья не могут складываться на спине и имеют примитивное сетчатое жилкование. В полете движение крыльев происходит в одной плоскости. Ротовой аппарат грызущий. Развитие с неполным превращением. Личинки развиваются в воде и называются наядами, которые имеют провизорные органы (трахейные жабры и некоторые другие особенности).

У поденок сохранился древний признак - линька в имагинальном состоянии. Личинки последнего возраста линяют на субимаго, а последние - на имаго, которые приступают к размножению.

Инфракласс Новокрылые Neoptera - более высокоорганизованные насекомые. Их крылья могут складываться и лежать плоско на спине. Эта особенность позволила крылатым насекомым укрываться в трещинах, скважинах субстрата, что расширило их экологические возможности. При полете крылья движутся, описывая вершиной сложную траекторию с изменением плоскостей. Ротовые аппараты разнообразны. Развитие с полным и неполным превращением. Новокрылых (Neoptera) подразделяют на две серии отрядов с неполным и полным превращением: Hemimetabola и Holometabola.

Подкласс Первичнобескрылые насекомые (Apterygota)

Отряд Щетинохвостки (Thysanura). Это небольшие бескрылые насекомые от 8 до 20 мм с тремя членистыми хвостовыми нитями. Покровы тонкие, нежные, иногда с серебристыми чешуйками. Отсюда еще одно название представителей отряда - чешуйницы. Глазки простые, реже сложные. На брюшных сегментах снизу имеется несколько пар грифельков. Это рудименты брюшных конечностей. Они ведут скрытый образ жизни в пнях, лесной подстилке. Развитие - аметаболия (протоморфоз). В жилых помещениях человека встречается сахарная чешуйница (Lepisma sacharina, рис. 344), которая может повреждать бумагу, запасы продуктов. В нашей стране насчитывается 20 видов щетинохвосток.

467

Рис. 345. Представители отрядов крылатых насекомых (по Барнсу): 1 - поденки Ephemeroptera, 2 - стрекозы Odonata, 3 - тараканы Blattodea, 4 - веснянка Plecoptera, 5 - уховертки Dermaptera, 6 - прямокрылые Orthoptera, 7 - равнокрылые хоботные Homoptera, 8 - клопы Hemtptera, 9 - вши Anoplura, 10 - трипсы Thysanoptera, 11 - жуки Coleoptera, 12 - веерокрылки Strepsiptera, 13 - сетчатокрылые Neuropte-га, 14 - перепончатокрылые Hymenoptera, 15 - двукрылые Diptera, 16 - бабочки Lepidoptera, 17 - блохи Siphonaptera

468

Подкласс Крылатые насекомые (Pterygota)

Инфракласс Древнекрылые (Palaeoptera)

Отряд Поденки (Ephemeroptera). Поденки так названы потому, что крылатые имаго живут всего несколько часов и после размножения отмирают. Это изящные насекомые с сетчатыми крыльями неравной длины, с недоразвитыми ротовыми частями и тремя длинными хвостовыми нитями (рис. 345, 346).

Рис. 346. Поденки: 1 - обыкновенная поденка Ephemera vulgata, 2- 6 - личинки разных видов поденок (из Натали)

Поденки откладывают яйца в воду, из которых развиваются личинки с трахейными жабрами на брюшных сегментах. Личинки развиваются 2- 3 года в воде и питаются растительными остатками. В отличие от имаго у них хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Из личинки последнего возраста вначале вылупляется субимаго, а из последнего - имаго. Лёт поденок обычно массовый и происходит в сумерках по берегам рек, озер. Наиболее обычна обыкновенная поденка (Ephemera vulgata).

Отряд Стрекозы (Odonata). Стрекозы - активно летающие насекомые с вытянутым, иногда ярко окрашенным телом, с длинными прозрачными крыльями, пронизанными густой сетью жилок, с подвижной головой

469

(рис. 347). На голове стрекоз расположены очень крупные глаза, которые иногда смыкаются на темени. Усики короткие. Ротовой аппарат грызущий. Взрослые стрекозы охотятся на лету за комарами и другими насекомыми.

Рис. 347. Стрекоза красотка Calopteryx splendens (из Натали): А - имаго, Б - нижняя губа личинки, В - личинка

Развитие стрекоз происходит в воде. Самки стрекоз откладывают яйца в воду или на водные растения. Из яиц выходят хищные личинки - наяды, мало похожие на имаго (рис. 347, В). У них имеется особый орган захвата пищи - маска. Это видоизмененная нижняя губа. В неактивном состоянии маска прикрывает всю нижнюю часть головы личинки, а во время охоты она выбрасывается вперед. На конце маски имеются смыкающиеся крючки, которыми захватывается добыча. После захвата добычи коленчатый сустав основания маски складывается и пища подносится к челюстям. Личинки стрекоз питаются личинками комаров, поденок и другими водными беспозвоночными. Дышат личинки стрекоз кислородом, растворенным в воде, при помощи трахейных жабер. У личинок одних видов стрекоз трахейные жабры наружные в форме трех листовидных придатков на заднем конце брюшка, а у других имеются внутренние трахейные жабры. Функцию внутренних трахейных жабер выполняет задний отдел кишки, оплетенный трахеями. Личинки набирают воду в заднюю кишку, что соответствует вдоху, а затем выталкивают ее через анальное

470

отверстие, что соответствует выдоху. Кислород из воды поступает в трахейную систему через стенки задней кишки. Передвигаются личинки стрекоз по субстрату при помощи ног, а плавают изгибая тело или "реактивно", за счет выталкивания струи воды из задней кишки. Личинки последнего возраста вылезают из воды, линяют, а из личиночного экзувия выходят взрослые стрекозы. Молодые имаго расправляют мягкие крылья, их покровы затвердевают, и через несколько часов после вылупления они готовы к полету.

Всего известно около 4500 видов стрекоз. В России встречается около 160 видов. Стрекозы - одна из самых древних групп насекомых, известных по ископаемым остаткам с карбона. К ним близки вымершие древнекрылые насекомые - палеодиктиоптеры, достигавшие 90 см в размахе крыльев.

Современные стрекозы подразделяются на подотряды равнокрылых и разнокрылых. К равнокрылым относятся стройные стрекозы с узким брюшком, складывающие крылья вверх. К ним относятся ярко-синие стрекозы - красотки (Calopteryx), зеленые лютки (Lestes) и скромно окрашенные стрелки (Agrion). Разнокрылые стрекозы - с толстым брюшком, при посадке крылья не складывают. К ним относятся самые крупные стрекозы: коромысло (Aeschna), бабки (Cordulia) и др. Эта группа стрекоз способна к миграциям на большие расстояния.

Практическое значение стрекоз невелико. Вместе с тем заметна их роль в уничтожении кровососущих комаров и мошек.

Инфракласс Новокрылые (Neoptcra)

Насекомые с неполным превращением Hemimetabola.

Эта серия отрядов из новокрылых насекомых включает наиболее примитивных представителей инфракласса наряду с сильно специализированными. Характерными фазами развития являются: яйцо - нимфа - имаго. Ротовые аппараты преимущественно грызущего типа или колюще-сосущие.

Среди Hemimetabola выделяют ортоптероидную группу отрядов (надотряд Orthopteroidea) с грызущим ротовым аппаратом, исходно пильчатым яйцекладом и полным жилкованием. Эта группа названа в соответствии с наиболее типичным отрядом Orthoptera - прямокрылые. К группе относятся отряды: тараканов, богомолов, термитов, прямокрылых, палочников, уховерток.

Вторую - гемиптероидную группу отрядов (надотряд Hemipteroidea) составляют насекомые с грызуще-сосущим и колюще-сосущим ротовым аппаратом и со вторично упрощенными крыльями. Центральный отряд в этой группе представлен полужесткокрылыми (Hemiptera), и потому

471

группа получила название "гемиптероидная". К ним относятся такие отряды, как сеноеды, пухоеды, власоеды, вши, трипсы, полужесткокрылые (клопы) и равнокрылые.

Отряд Таракановые (Blattodea). Таракановые обладают уплощенным телом, головкой, подогнутой под переднегрудь, длинными антеннами, хорошо развитым грызущим ротовым аппаратом. Передняя пара крыльев у них кожистая, а задние крылья перепончатые, складывающиеся веерообразно. Нередко крылья недоразвиты, особенно у самок. На заднем конце тела имеются церки, а у самцов еще и грифельки.

Тараканы откладывают яйца в оотеках, т. е. в оболочке, которая выделяется придаточными железами самок. В каждой оотеке помещается несколько десятков яиц. Оотеки могут долго находиться в покое и переживать неблагоприятные условия.

Всего известно 2500 видов тараканов. В основном они - обитатели тропиков, но некоторые синантропные виды встречаются повсюду в жилищах человека. В нашей стране около 50 видов тараканов, большинство из которых обитает в южных широтах.

В природных условиях тараканы питаются как сапрофаги и живут в лесной подстилке, разрушающейся древесине, почве. В лесах Европы широко встречается лапландский таракан (Ectobius lapponicus, рис. 348). Этот вид встречается от тундры до лесостепи. Внешне этот вид похож на рыжего домового таракана.

В жилищах человека обычно встречаются черный таракан (Blatta orientalis) и рыжий таракан, или прусак (Blatella germanica, рис. 349). Первый вид более крупный (18-13 мм), черной окраски. Самки черного таракана с недоразвитыми крыльями. Развитие длится около четырех лет. Завезен в Европу из тропиков около 300 лет назад. Рыжий таракан мельче (10-13 мм). Крылья развиты у самцов и самок. Развитие длится около 5-6 месяцев. В Америке широко распространен очень крупный синантропный вид - американский таракан (Periplaneta americana). Синантропные тараканы опасны для человека, так как загрязняют продукты, разносят болезнетворные бактерии и яйца гельминтов. Поэтому важно проводить санитарно-эпидемиологические мероприятия по борьбе с тараканами.

Отряд Богомоловые (Mantodea). Своеобразная группа хищных насекомых, встречающихся в южных широтах. Это подкарауливающие хищники. Богомолами они названы потому, что, подкарауливая добычу, принимают "богомольную позу" - со сложенными вместе передними конечностями. У них хорошо выражен миметизм - сходство с окружающей обстановкой. Богомол похож на зеленый или бурый побег. Конечности напоминают черешки листьев или ветки, а крылья похожи на листья.

472

Рис. 348. Тараканы: А - лапландский Ectobius lapponicus, Б - реликтовый Cryptocercus relictus (из Бей-Биенко)

Рис. 349. Тараканы: А - прусак Blattella germanica, Б - черный таракан Blatta orientalis (из Гилярова)

473

Рис. 350. Обыкновенный богомол Mantis religiosa (из Бей-Биенко)

У богомолов передняя пара ног хватательные. Голени вкладываются в желобки на бедрах, подобно лезвиям перочинного ножа. Крылья у богомолов развиты по-разному. Имеются крылатые и бескрылые виды. Для богомолов характерен каннибализм. Распространено явление поедания самкой самца после спаривания. Яйца откладывают в оотеках, которые прикрепляются самками к стеблям растений. У нас наиболее распространен на юге вид обыкновенный богомол (Mantis religiosa, рис. 350).

Отряд Термиты (Isoptera). Термитов называют "белыми муравьями". Это объясняется тем, что термиты, как и муравьи, общественные насекомые и строят гнезда - термитники. У них, как и у муравьев, наблюдается полиморфизм особей (рис. 351). В составе семьи термитов имеются крылатые самцы, самки и бескрылые неполовозрелые рабочие и солдаты мужского и женского пола. Однако это сходство поверхностное. Термиты, в отличие от муравьев, насекомые с неполным превращением, со скрытым образом жизни и питаются преимущественно древесиной и плесневыми грибами. А муравьи, как известно, развиваются с полным превращением и обычно питаются животной пищей.

Крылатые особи термитов (самцы и самки) имеют две пары одинаковых длинных крыльев с густой сетью жилок. Ротовые части грызущие. На заднем конце тела имеются церки. Покровы термитов слабо склеротизированные, депигментированные.

Формирование термитника начинается с того, что пара крылатых половых особей после спаривания отламывают крылья, роют в почве ходы, в которых самка откладывает яйца. Первое поколение личинок выкармливают родители. Из них образуются рабочие особи, которые затем берут все заботы о семье термитов на себя. Самка увеличивается в размерах, становится неподвижной. Ее функция заключается лишь в постоянной откладке яиц. Самки некоторых видов термитов могут откладывать в сутки до 2- 3 тыс. яиц. Самок термитов называют "царицами". В крупной камере термитника находятся царица и самец - царь, за которыми ухаживают рабочие особи. Рабочие выполняют множество функций: заботу о потомстве, строительство гнезда, разведение культуры грибов, служащих им пищей. Защиту гнезда выполняют специализированные особи - солдаты с крупной головой и сильными челюстями (рис. 351).

474

Рис. 351. Термиты: 1 - молодая крылатая самка Termes spinosus, 2 - самец, сбросивший крылья Hodotermes ochraceus, 3 - самка Termes gilvus с яйцами, 4, 5 - солдаты Termes spinosus и Capntermes speciosus, 6 - рабочий Hodotermes ochraceus, 7 - солдат Eutermes tenuirostns (из Натали)

475

Самки выделяют вещества, слизываемые нимфами. Эти выделения содержат феромоны, тормозящие развитие нимф (рабочих термитов). В случае гибели половых особей тормозящее действие феромонов снимается и часть нимф развивается в половозрелых самцов и самок.

Термиты - обитатели тропических областей. Всего известно 2500 видов, из них пять видов термитов встречаются на юге Украины, Кавказе, Средней Азии и Дальнем Востоке. В Средней Азии вредит деревянным постройкам туркестанский термит (Acanthotermes turkestanicus).

Во влажных тропических районах термиты строят высокие термитники из цементированной глины. Такие постройки спасают колонию от дождей. В странах с сухим и жарким климатом термиты живут глубоко в почве. Ходы подземного термитника могут проникать на глубину до 12 м. Эта адаптация спасает их от высыхания.

Отряд Прямокрылые (Orthoptera). Это насекомые средних и крупных размеров. Ротовой аппарат грызущий. Усики нитевидные. Передние крылья кожистые, с прямым жилкованием, образуют надкрылья. Вторая пара крыльев - перепончатые, складываются веером, в покое прикрыты надкрыльями. Часто задние ноги прыгательные. На конце тела причленяются церки, обычно нечленистые. Самки с яйцекладом, иногда длинным. У многих имеются органы звука и слуха. Развитие с неполным превращением.

Всего известно более 20 тыс. видов прямокрылых, а в нашей стране встречается более 700 видов.

К прямокрылым относится несколько семейств, из которых наиболее часто встречаются: семейство Кузнечики (Tettigonidae), семейство Сверчки (Gryllidae), семейство Медведки (Gryllotalpidae), семейство Саранчовые (Acrididae, рис. 352).

Кузнечики характеризуются очень длинными усиками, часто превышающими по длине собственное тело, четырехчлениковыми лапками, хорошо выраженным яйцекладом. У самцов имеются органы стрекотания на надкрыльях. Органы слуха расположены на передних голенях. Кузнечики питаются растительной пищей или хищничают. Яйца откладывают в стебли растений. Чаще всего кузечики встречаются на лугах, держатся на растениях и обычно имеют зеленую окраску. Кузнечики издают красивые музыкальные трели. Часто встречающийся в средней полосе обыкновенный кузнечик (Tettigonia viridis) хищничает.

Сверчки отличаются от кузнечиков трехчлениковыми лапками, более темной окраской. Они питаются растениями. Яйца откладывают в стебли или почву. У нас наиболее вредным является степной сверчок (Gryllus desertus). В домах нередко встречается домовый сверчок (Acheta domestica), питающийся пищевыми остатками.

476

Рис. 352. Прямокрылые: 1 - кузнечик обыкновенный Tettigoma viridis, 2 - сверчок степной Gryllus desertus. 3 - медведка обыкновенная Gryllotalpa gryllotalpa (из Натали)

К сверчковым примыкает семейство медведок (Gryllotalpidae). Это роющие прямокрылые с копательными передними ногами, вальковатым телом. Они роют в почве ходы и поедают корни, корнеплоды растений. Нередко наносят существенный вред овощным культурам. Наиболее часто встречается медведка обыкновенная (Gryllotalpa gryllotalpa).

Саранчовые - наиболее обширное семейство прямокрылых. Известно около 10 тыс. видов, в том числе около 500 видов в нашей стране. Это растительноядные насекомые, среди которых много вредителей сельского хозяйства. Они отличаются от других прямокрылых короткими усиками, коротким крючкообразным яйцекладом. Органы слуха у них расположены на первом сегменте брюшка. Звуки издают самцы трением задних бедер о надкрылья. Яйца откладывают в почву в вырытые яйцекладом ямки. Яйцекладка имеет форму мешочка с земляными стенками и называется кубышкой (рис. 353). В образовании кубышки играют роль выделения придаточных желез самок. Пенистые выделения скрепляют частицы почвы вокруг яиц и образуют земляные стенки кубышки.

К наиболее вредным саранчовым относятся: перелетная, или азиатская, саранча (Locusta migratoria), распространенная в Евразии, Африке,

Рис. 353. Кубышки саранчовых (по Зимину): 1 - крышечка, 2 - землистые стенки, 3 - пленчатые перегородки, 4 - пленчатые стенки, 5 - яйца

477

Австралии; пустынная саранча - шистоцерка (Schistocerca gregaria), обитающая в Передней Азии, Индии, Африке; итальянская кобылка (Calliptamus italicus).

В недалеком прошлом азиатская саранча была самым распространенным и опасным вредителем на территории нашей страны. В дальнейшем была налажена планомерная борьба с саранчой, главным образом в плавнях рек, где отрождается саранча из кубышек.

Борьба с саранчой проводится многопланово: уничтожаются кубышки и скопления нимф (пешая саранча) механическими и химическими методами, осушаются плавни, благоприятные для размножения саранчовых. Благодаря контролю за численностью саранчовых и проводимым мероприятиям перелетная саранча перестала быть опасным вредителем на территории нашей страны. Однако в сопредельных странах Азии и Африки перелетная саранча наносит колоссальные убытки сельскому хозяйству. Служба России по защите растений от вредителей оказывает помощь другим странам в борьбе с вредными саранчовыми.

В 80-х годах зарегистрированы мощные вспышки численности перелетной саранчи в Аравии и северо-восточной Африке, где ею были полностью уничтожены посевы культурных растений. В нашей стране иногда наблюдаются локальные вспышки численности нестадных саранчовых в степном Поволжье и Средней Азии.

Отряд Вши (Anoplura). Вши - вторичнобескрылые насекомые, паразитирующие на млекопитающих. Ротовой аппарат колюще-сосущий. Глаза не развиты. Ноги цепляющиеся. Коготок лапок загибается и вкладывается в промежуток между двумя шпорами голени, и при этом образуется кольцо, охватывающее волос хозяина. Благодаря такому приспособлению вши прочно держатся на волосах.

Всего известно около 150 видов вшей, паразитирующих на разных видах млекопитающих. Например, на коровах паразитирует бычья вошь, на оленях - оленья, на тюленях - тюленья. У тюленей вши живут в ноздрях.

У человека паразитирует человечья вошь (Pediculus humanus), которая образует две формы: головную и платяную (рис. 354). Первая форма паразитирует на голове и откладывает яйца - гниды на волосах. Вторая форма паразитирует на теле человека и откладывает яйца в складках одежды. Реже встречается лобковая вошь (Phthirus pubis). Близкие виды этого рода встречаются на человекообразных обезьянах, что свидетельствует о родстве человека с обезьянами.

Рис. 354. человечья вошь Pedicuius humanus: A - имаго, Б - яйцо (гнида) (из Гилярова)

478

Человечья вошь передает опасные заболевания - сыпной и возвратный тиф. В первую мировую и гражданскую войну потери людей от тифа были велики. Санитарная служба в России предотвратила опасность эпидемии тифа во время Великой Отечественной войны.

Борьба со вшами осуществляется прежде всего соблюдением личной гигиены. От головной вши легко избавиться путем втирания керосиновой эмульсии перед мытьем головы. Одежда, зараженная платяными вшами, должна обрабатываться при высокой температуре (кипячение и проглаживание). В больницах, госпиталях одежда больных для профилактики обрабатывается инсектицидами в специальных дезинсекционных камерах.

Отряд Равнокрылые (Homoptera). Равнокрылые - наземные насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом в виде членистого хоботка, с двумя парами тонких крыльев. Крылья в покое складываются кровлеобразно. Задние крылья иногда редуцированы. Питаются клеточным соком растений.

К равнокрылым хоботным относится более 30 тыс. видов. В нашей стране встречается 4 тыс. видов. Среди них много вредителей культурных растений. Отряд подразделяется на шесть основных подотрядов. Из них важнейшими являются: цикадовые, листоблошки, тли, кокциды.

К цикадовым (Auchenorrhyncha) относятся семейства настоящих певчих цикад (Cicadidae), цикадок (Jassidae) и пенниц (Cercopidae).

Певчие цикады - крупные насекомые, обитающие главным образом в тропиках. Около 2 тыс. видов цикад встречаются в частности на Кавказе, в Крыму, Средней Азии.

Дубовая цикада (Tibicen haematodes) широко распространена в наших южных дубравах.

Горная цикада (Cicadetta montana) заходит на север до юга Московской области (рис. 355). Ее распространение связано с дубравами. Нимфы цикад развиваются в почве несколько лет. Нимфы роют вертикальные норки и питаются соками корней деревьев. Взрослые насекомые живут лишь один сезон, держатся на деревьях, питаясь соками стеблей.

Цикады издают стрекочущие звуки. Органы звука и слуха у них расположены на нижней поверхности заднегруди.

Пенницы, или слюнявицы (Cercopidae), - мелкие сосущие насекомые, питающиеся на стеблях растений. Их личинки выделяют из ануса пену, которая защищает их нежное тело от высыхания и от врагов. Нередко на траве видны скопления пены, выделяемой личинками пенниц,

Рис. 355. Горная цикада Cicadetta Montana (из Гилярова)

479

напоминающие скопления слюны. Поэтому в народе они получили название "кукушкины слюнки". У нас на лугах особенно часто встречается обыкновенная слюнявица (Philaenus spumarius).

Настоящие цикадки (Psylloidea) многочисленны на травянистых растениях. Они быстро перелетают с места на место. Это небольшие по размеру сосущие насекомые, похожие по габитусу на певчих цикад. Среди цикадок встречаются вредители сельского хозяйства, некоторые из них переносят вирусные заболевания растений.

Подотряд Листоблошек (Psylloidea) объединяет мелких крылатых насекомых с нежными покровами. В нашей стране около 100 видов листоблошек. Листоблошки сосут соки из растений, но не усваивают весь содержащийся в пище сахар, и потому их экскременты сладкие. Побеги растений, на которых развиваются листоблошки, часто липкие от их сладких выделений, которыми часто лакомятся муравьи, мухи и даже пчелы.

На яблоне часто встречается яблоневая листоблошка - медяница. Их нимфы повреждают почки и бутоны яблони. На ольхе развивается ольховая листоблошка. Ее нимфы выделяют восковые нити, и они похожи на пушинки.

Подотряд Тли (Aphidodea) - обширная группа равнокрылых хоботных, имеющая существенное значение как вредители растений.

Тли - мелкие сосущие насекомые, похожие на листоблошек (рис. 356). Но в отличие от листоблошек они не способны прыгать - бедра их ног не утолщены. Обычно у тлей имеется на пятом брюшном сегменте пара восковых трубочек. Тли характеризуются сложным жизненным циклом со сменой поколений.

Рассмотрим типичный жизненный цикл тлей на примере черемухо-овсяной тли. На ветках черемухи зимуют оплодотворенные яйца этого вида. Из них развивается бескрылое поколение партеногенетических самок - основательниц. Они рождают второе поколение партеногенетических самок, которые окрыляются и перелетают на другое кормовое растение - овес. Это поколение самок называют эмигрантами. На овсе они производят снова бескрылое поколение партеногенетических самок. К осени эти самки-полоноски откладывают яйца двух типов. Из крупных яиц развиваются крылатые панмиктические самки, а из мелких яиц развиваются крылатые самцы. После спаривания самки перелетают на черемуху и откладывают оплодотворенные яйца.

Своеобразен жизненный цикл у опасного вредителя - виноградной филлоксеры (Viteus vitifolii). У этого вида вместо смены кормового растения в процессе жизненного цикла наблюдается миграция с надземных частей виноградной лозы на корни (рис. 357). Такой цикл у филлоксеры наблюдается только на ее родине - в Америке, а в Европе, куда этот вид был завезен, развивается лишь корневая форма.

480

Рис. 356. Представители подотряда тлей А - капустная тля Brevicoryne brassicae (из Натали): 1 - бескрылая самка, 2 - крылатая самка, 3 - нимфа, 4, 5 - личинки разных возрастов; Б - черемухово-овсяная тля Siphonaphis padi; 1 - бескрылая самка, 2 - крылатая самка

В нашей стране известно более 1000 видов тлей Наибольший вред приносят такие виды тли, как яблонная, капустная, свекловичная, персиковая, хлопковая Из завезенных видов опасным вредителем яблони является кровяная тля Особую группу среди тлей представляют хермесы, повреждающие хвойные породы В результате повреждения хвои хермесами образуется шишкоподобный галл на вершине побега

Подотряд Кокциды (Coccodea), к которым относятся червецы и щитовки, представляет крайне специализированную группу паразитов растении У них выражен половой диморфизм самцы крылатые, а самки бескрылые, часто неподвижные, с редуцированными ногами Личинки в большинстве случаев также неподвижны

Кокциды - неподвижные, присосавшиеся паразиты растений Их тело покрыто либо щитком, либо восковыми выделениями На яблоне часто встречается запятовидная щитовка, тело которой прикрыто щитком в форме запятой На ветвях яблони щитовки подобны мелким бугоркам коры Они неподвижны и не похожи на насекомых Только отделив щитовку от коры, снизу можно разглядеть живое тело насекомого (рис 358)

481

Рис. 357. Цикл развития филлоксеры (из Натали): 1 - яйцо, 2 - самка-основательница, 3 - яйцекладущая самка, 4 - личинка, 5 - зимовавшая личинка, 6 - яйцекладущая самка корневой тли, 7 - личинка корневой филлоксеры, 8 - нимфа, 9 - крылатая форма, 10 - ее яйца, 11 - спаривание

482

Рис. 358. Червецы и щитовки (из Натали): А - кошениль Dactylopius coccus: 1 - самец, 2 - самка с брюшной стороны, 3 - самка со спинной стороны; Б - запятовидный червец Lepidosaphes ulmi: 1 - самка с брюшной стороны, 2 - самка о спинной стороны, 3 - веточка с самками, 4 - самец, 5 - веточка с самцами

Червецы часто выделяют на спине восковые или лаковые выделения. К полезным червецам относится лаковый червец, которого культивируют в Южной Азии для получения шеллака Из некоторых червецов получают краску - кармин. На юге большой вред наносят субтропическим культурам калифорнийская щитовка и австралийский червец - ицерия.

В борьбе с тлей и кокцидами наряду с химическими мерами используют энтомофагов: хищных божьих коровок и паразитических перепончатокрылых - хальцид.

Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera). По особенностям строения полужесткокрылые близки к равнокрылым хоботным, но отличаются полужесткими передними крыльями, колющим членистым хоботком, отходящим от передней части головы. Крылья в покое сложены на спине плоско (рис. 359). Развитие с неполным превращением.

Полужесткокрылые питаются соками растений или хищничают, высасывая гемолимфу из насекомых, реже являются кровососами птиц или млекопитающих.

Для клопов характеры пахучие железы, протоки которых открываются на заднегруди у имаго и на брюшных сегментах у нимф. Ядовитый секрет этих желез имеет защитное значение.

483

Рис. 359. Полужесткокрылые (из Натали): А - клоп-черепашка Eurygaster integriceps, Б - ягодный клоп Dolycoris baccarum, В - постельный клоп Cimex lectularius, Г - водомерки Gerris и Naucoris

Всего известно более 30 тыс. видов клопов. Среди клопов много открытоживущих растительноядных форм (щитники, слепняки). На растениях встречаются хищные клопы - хищнецы. Водные клопы - хищники, которые охотятся за насекомыми и другими мелкими беспозвоночными. К ним относятся водомерки, охотящиеся на поверхности воды, а также гладыши и водяные скорпионы, настигающие добычу в толще воды. Некоторые водомерки обитают на поверхности воды в морях.

Мелкие клопы - вредители сельского хозяйства. Наиболее опасны вредная черепашка (Eurygaster integriceps), наносящая ущерб зерновым культурам, крестоцветные клопы рода Eurydema. Некоторые виды хищных клопов используются в биологической борьбе. Так, например, американский клоп (Perilus bioculatus) культивируется как истребитель колорадского жука.

Особое семейство образуют клопы-кровососы (Cimicidae), к которым относится постельный клоп (Cimex lectularius), питающийся кровью человека. Это плоские, вторичнобескрылые насекомые. Днем они прячутся в щелях стен, мебели, а ночью нападают на человека. Самка клопов откладывает до 200 яиц. Постельные клопы - показатель антисанитарного состояния жилищных условий. С клопами проводятся химическая борьба и предупредительные санитарные меры.

484

Насекомые с полным превращением
(Holometabola)

Отряд Сетчатокрылые (Neuropterа). Это крупные и средних размеров хищные насекомые с двумя парами сетчатых крыльев, грызущим ротовым аппаратом. Личинки с тремя парами ног, заканчивающимися пятичлениковой лапкой с двумя коготками. Куколки свободные, иногда в волокнистом коконе.

К сетчатокрылым относится около 3,5 тыс. видов. Важнейшие семейства представлены золотоглазками (Chrysopidae) и муравьиными львами (Myrmeleonidae, рис. 360).

Золотоглазки часто встречаются на цветах. Наиболее обычны золотоглазки рода Chrysopa (рис. 360). У них бледно-зеленое тело, золотые глаза и неприятный запах. Яйца на стебельках, прикрепляются к растениям. Личинки золотоглазок считают активными энтомофагами, снижающими численность равнокрылых хоботных.

Муравьиные львы внешне похожи на стрекоз (рис. 360), но отличаются машущим полетом, булавовидными усиками и другими признаками. Их личинки мешковидной формы живут в песке. Над их норкой образуется воронка, в которую, как в ловушку, попадают муравьи и другие насекомые. Личинки муравьиных львов сидят в песке на дне воронки и съедают попадающихся в нее насекомых. За хищный нрав личинок эти насекомые и получили название "львов".

Отряд Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera). У жуков, в отличие от других насекомых, передние крылья превращены в жесткие надкрылья без жилок, которые в покое прикрывают задние перепончатые крылья. Функционально их можно считать двукрылыми насекомыми, так как они летают при помощи только одной (задней) пары крыльев. Ротовой аппарат у жуков грызущий, и они питаются твердой пищей. Глаза только фасеточные.

Рис. 360. Сетчатокрылые (из Бей-Биенко): А - златоглазка Chrysopa, Б - мантиспа Mantispa, В - муравьиный лев Totateres

485

Личинки жуков с крупной склеротизированной головой и тремя парами ног, которые могут быть редуцированы. Брюшных ложноножек у личинок жуков не бывает.

Нередко личинки жуков живут в другой среде, чем имаго. Например, у жуков-хрущей, обитающих на растениях, личинки развиваются в почве и питаются корнями, у жуков-усачей, встречающихся на листьях, цветах, личинки обитают в древесине, а у жуков-листоедов, божьих коровок имаго и личинки живут в сходной среде, и у них общие объекты питания.

Жуки - самая крупная группа насекомых, насчитывающая около 250 тыс. видов. Их размеры варьируют от нескольких долей миллиметра до 15 см. Наиболее крупные жуки встречаются в тропических областях. К жукам-великанам относится, например, жук-голиаф (Goliathus).

Биологически жесткокрылые разнообразны. Они встречаются во всех ландшафтных зонах, во всех ярусах биоценозов суши. Среди жуков имеются хищники, фитофаги, сапрофаги, некрофаги, копрофаги..

Жуки играют существенную роль в биологическом круговороте веществ в природе. Жуки-фитофаги утилизируют растительные остатки. Почвообитающие личинки жуков - сапрофаги способствуют почвообразовательному процессу. Хищные жуки регулируют численность беспозвоночных в биоценозах. Но среди жуков немало серьезных вредителей сельского хозяйства (колорадский жук, свекловичный долгоносик, яблонный цветоед, хрущи и др.), а также леса (короеды, усачи, златки, долгоносики).

Отряд жуков включает более 100 семейств, отнсоящихся к четырем подотрядам (рис. 361).

Подотряд Плотоядные жуки (Adephaga) включает всего восемь семейств, среди которых наиболее многочисленны: сухопутные - семейство Жужелицы (Carabidae) и водные - семейство Плавунцы (Dytiscidae), семейство Вертячки (Gyrinidae). Плотоядные жуки в большинстве хищники. У них неподвижные тазики задних ног, лапки пятичлениковые, нитевидные усики.

Жужелицы - активно бегающие наземные жуки, питающиеся другими насекомыми и прочими беспозвоночными. Особенно полезны в истреблении гусениц бабочек на почве и деревьях жуки-красотелы (Calosoma). Активно уничтожают слизней и улиток крупные жуки-карабусы (Carabus). Некоторые жужелицы перешли к питанию растительной пищей. Хлебная жужелица рода Zabms вредит пшенице. Личинки жужелиц развиваются в почве. На полях наиболее многочисленны хищные жужелицы родов Pterostichus, Agonum и виды со смешанным питанием: Pseudophonus, Harpalus, Amara.

Плавунцы обитают в стоячих и медленнотекущих пресных водоемах. Это активные хищники, питающиеся личинками стрекоз, поденок и другими

486

Рис. 361. Жесткокрылые (из Бей-Биенко): А - хлебная жужелица Zabrus tenebnoides, Б - стафилин Ocypus, В - июньский хрущ Amphimallon solstttiahs, Г - полосатый щелкун Agnotes lineatus, Д - семиточечная божья коровка Coccinella septempunctata, Е - чернотелка, Ж - черный сосновый усач Monochamus galloprovtncialis, З - вершинный короед Ips acummatus (имаго, его тачка, его ходы), И - колорадский жук Leptinotarsa decemlmeata, К - яблонный цветоед Anthonomus pomorum

487

беспозвоночными. У них плавательные задние ноги. Личинки плавунцов также хищничают. Окукливаются личинки плавунцов в почве на берегу. В нашей фауне около 300 видов. Самый крупный вид в фауне нашей страны - окаймленный плавунец (Dytiscus marginalis).

Вертячки - поверхностные обитатели пресных водоемов с двумя парами ластоподобных задних ног. Они совершают круговые движения, поедая добычу, как на поверхности воды, так и под водой. Глаза у них разделены на верхнюю и нижнюю части, приспособлены для видения над водой и под водой. Известно около 20 видов вертячек.

Подотряд Разноядные жуки (Polyphaga). Этот подотряд включает большинство семейств жуков. Они чрезвычайно разнообразны по типам питания и другим экологическим особенностям. Polyphaga отличаются от Adephaga подвижными тазиками задних ног и разным числом члеников лапок (от 4 до 5). К числу наиболее обширных и практически важных семейств разноядных жуков можно отнести следующие.

Семейство Водолюбы (Hydrophilidae) объединяет водных жуков с булавовидными усиками, опушенной нижней стороной тела. Водолюбы питаются в основном растительной пищей. Личинки водолюбов хищничают, их тело с жаберными выростами на брюшке. Наиболее обычен черный водолюб (Hydrous piceus).

Семейство Стафилиниды, или Коротконадкрылые (Staphylinidae). Это обширное семейство жуков с узким телом, короткими надкрыльями, не прикрывающими брюшка. Крылья у них складываются поперечными складками под надкрыльями. Узкое тело позволяет им проникать в почву, гниющую древесину, в пористые субстраты, где они охотятся за другими насекомыми. Среди стафилинид кроме хищников немало сапрофагов и даже растительноядных видов. Большинство стафилинид имеют значение как энтомофаги, регулирующие численность других насекомых, или как почвообразователи.

Надсемейство Пластинчатоусые (Lamellicornia) включает семейства рогачей и настоящих пластинчатоусых. У них усики с пластинчатой или гребенчатой булавой, с чем связано название надсемейства.

Семейство Пластинчатоусые (Scarabaedae) - с плотной пластинчатой булавой. К нему относятся хрущи, навозники, бронзовки.

Хрущи - фитофаги, и среди них немало вредителей сельского и лесного хозяйства: майский хрущ (Melolontha hippocastani), июньский хрущ (Amphimallon solstitialis), хлебные жуки (Anisoplia austriaca). Они вредят на фазе имаго и личинки. Бронзовки вредят розам и другим цветущим садовым культурам. Навозники, питающиеся навозом, утилизируют органические остатки и способствуют почвообразованию. К ним относятся обыкновенный навозник (Geotrupes stercorarius), священный скарабей (Srarabaeus sacer), катающий из навоза шары для питания его личинок.

488

К навозникам также относится жук-носорог (Oryctes nasicornis). В тропиках обитают гигантские виды навозников, например жук-голиаф (Goliathus).

К семейству Рогачей (Lucanidae) относятся самые крупные виды жуков нашей фауны - жуки-олени (Lucanus cervus). У них усики с гребенчатой булавой. Выражен половой диморфизм. Самцы с "рогами" - видоизмененными мандибулами, а самки "безрогие", т. е. с нормальными мандибулами. Их личинки развиваются в трухлявых дубовых пнях. Распространение жуков-оленей связано в основном с дубравами.

Семейство Щелкуны (Elateridae) включает большую группу жуков-фитофагов. Это узкотелые жуки с короткими ногами. У них имеется прыгательный аппарат на груди (выступ на переднегруди и выемка на средней груди). Если жук оказывается в положении спиной вниз, он изгибает переднеспинку, раздается щелчок - жук подскакивает и переворачивается ногами вниз.

Особенно вредны личинки жуков-щелкунов, которых называют проволочниками. У них твердые покровы и круглое в поперечнике тело. Проволочники живут в почве, подгрызают корни растений и нередко полностью уничтожают посевы. Особенно широко распространены на полях щелкуны родов Agriotes, Selatosomus.

Семейство Кокцинеллиды, или Божьи коровки (Coccinellidae). Это небольшие округлой формы жуки, сверху выпуклые, обычно яркой окраски. Например, семиточечная коровка красная с черными пятнами (Coccinella septempunctata). Контрастная окраска кокцинеллид предупреждает насекомоядных птиц о их несъедобности. Название "коровки" они получили за то, что при опасности выделяют желтую жидкость (гемолимфу). Из-за едкости гемолимфы они несъедобны.

Кокцинеллиды и их личинки живут на растениях и питаются тлей. Кокцинеллид используют в биологической борьбе с вредными равнокрылыми хоботными: тлями, червецами, листоблошками.

К нам завезен из Австралии вид кокцинеллид родолия (Rodolia cardinalis) для борьбы с червецом ицерией (Iceria), вредящим цитрусовым культурам. Виды нашей фауны - семиточечная (Coccinella septempunctata) и двухточечная (Adalia bipunctata) коровки снижают численность тлей в садах и огородах.

Семейство Чернотелки (Tenebrionidae) включает в основном виды, обитающие в степной зоне и пустынях. Это в большинстве наземные жуки, часто нелетающие, с жесткими покровами. Их личинки червеобразные, с копательными ногами, с сильной склеротизацией покровов. За внешнее сходство с личинками жуков-щелкунов их называют ложнопроволочниками. Большинство видов растительноядные. Личинки нередко вредят всходам на полях. Продуктам вредят виды хрущаков: мучной

489

(Tenebrio molitor) и малый (Tribolium confusum). Чернотелки из анальных желез выбрызгивают едкую пахучую жидкость. Поэтому зараженность продуктов мучным хрущаком легко узнать по специфическому запаху. В степи наиболее часто встречаются чернотелки: медляки рода Blaps и песчаный медляк (Opatrum sabulosum).

Семейство Усачи (Cerambycidae) характеризуется длинным телом, лазательными лапками с расширенными члениками и длинными усами. Жуки питаются листьями, цветами, а их личинки развиваются под корой, в древесине стволов деревьев, реже в стеблях травянистых растений. Многие усачи - разрушители древесины. В основном они развиваются в. отмирающих деревьях и пнях. Однако некоторые виды могут наносить вред строевому лесу, например черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis). В степной зоне полевым культурам и лесным посадкам могут вредить почвообитающие личинки усачей рода Dorcadion.

Среди усачей много видов, тесно связанных с какой-либо одной породой деревьев. Вырубка лесов приводит к обеднению фауны усачей. Ряд видов усачей внесены в Красную книгу как редкие и подлежащие охране.

Семейство Листоеды (Chrysomelidae). К листоедам относятся растительноядные жуки небольших размеров, яркой или блестящей окраски. Их личинки также растительноядны. Семейство включает многих вредителей сельского и лесного хозяйства: колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata), тополевый листоед (Melasoma populi), огородные блошки (Phyllotreta) и др.

Семейство Долгоносики (Curculionidae) самое многочисленное по числу видов. Известно более 40 тыс. видов долгоносиков. Это растительноядные жуки, которые повреждают различные части растений: семена, бутоны, листья, стебли, корни. Их личинки белые, безногие, скрытоживущие в растительных тканях. Долгоносики легко отличаются от других жуков по форме головы с вытянутой головотрубкой, на конце которой располагается ротовой аппарат. При помощи головотрубки жуки могут проникать глубоко в ткани растений, а затем туда откладывать яйца. Особенно длинная головотрубка у желудевого долгоносика (Curculio glandium), который просверливает глубокие ходы в желуде. Среди долгоносиков много вредных видов. Например, свекловичный долгоносик вредит сахарной свекле, яблонный цветоед - бутонам яблони, клеверные семяеды снижают урожай клевера.

Семейство Короеды (Ipidae) характеризуется цилиндрическим телом, подогнутой головой с булавовидными усиками. На заднем конце тела имеется "тачка", образованная скошенной вниз площадкой надкрыльев, обрамленной зубчиками. Короеды прогрызают ходы под корой, а при помощи тачки они выталкивают из ходов нагрызанные частицы древесины. Ходы короедов имеют определенное строение, особое для каждого вида (рис. 361, 3). Имеется маточный ход, прогрызаемый самкой,

490

в стенках которого откладываются яйца. От маточного хода отходят многочисленные личиночные ходы, заканчивающиеся куколочной колыбелькой. Молодые жуки, вышедшие из куколок, прогрызают вылетные отверстия и покидают место отрождения.

В большинстве случаев короеды нападают на ослабленные или срубленные деревья. Наиболее распространен короед-типограф (Ips typographus), вредящий хвойным деревьям. Из других короедов часто встречаются большой и малый лубоеды, березовый заболонник.

Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera). Это один из крупнейших отрядов насекомых, к которому относится более 300 тыс. видов.

У перепончатокрылых две пары прозрачных крыльев с крупными ячейками. Задние крылья меньше передних и сцеплены с ними, образуя общую крыловую поверхность. Поэтому можно считать, что они функционально двукрылые. Ротовые части грызущие, как у муравьев, или грызуще-лижущие, как у пчел. Первый сегмент брюшка входит в состав груди. Второй и третий сегменты брюшка нередко образуют стебелек и обеспечивают подвижность брюшка. У многих на конце тела имеется яйцеклад или жало. На голове кроме фасеточных глаз обычно имеются простые теменные глазки. Личинки перепончатокрылых безногие или гусеницеобразные. Куколки свободные, нередко в волокнистом коконе.

Перепончатокрылые разнообразны экологически. Среди них имеются хищники (муравьи), растительноядные виды (пилильщики, орехотворки), собиратели нектара и пыльцы (пчелы), паразиты, откладывающие яйца в других насекомых (наездники).

Отряд делится на два подотряда: Сидячебрюхие и Стебельчатобрюхие. Они включают множество семейств. Рассмотрим важнейшие среди них.

Подотряд Сидячебрюхие, или Фитофаги (Phytophaga). Это наиболее примитивные перепончатокрылые с грызущим ротовым аппаратом, без стебелька между грудью и брюшком, с полным набором жилок на крыльях. Жизнь имаго более кратковременная, чем у личинок. Личинки и имаго - фитофаги. Личиночная фаза похожа на таковую у бабочек. Их называют ложногусеницами. Они окукливаются в волокнистых коконах. К сидячебрюхим относится несколько семейств.

Семейство Пилильщики (Tenthredinidae). У пилильщиков яйцеклад пильчатый, не выдается. Ротовые части грызущие. Стебелька на брюшке нет. Личинки гусеницеподобные, с парами грудных ног и брюшными ногами (рис. 362, Б). В отличие от гусениц, бабочек, у личинок пилильщиков имеются простые глазки на голове, а брюшных ножек 6-8 пар, а не 2-5 пар, как у бабочек, и без крючочков. Многие пилильщики вредят растениям: сосновый, крыжовенный, вишневый, хлебный.

Семейство Рогохвосты (Siricidae) включает крупных насекомых до 40 мм в длину (рис. 362, А). У самок рогохвостов очень крупный

491

Рис. 362. Сидячебрюхие перепончатокрылые (из Бей-Биенко): А - большой хвойный рогохвост Sirex gigas, Б - сосновый пилильщик Dipnon pini (имаго, личинка)

яйцеклад, при помощи которого они откладывают яйца под кору лиственных пород деревьев. Личинки рогохвостов цилиндрические, без ног. Они проделывают крупные ходы в стволах деревьев.

Подотряд Стебелъчатобрюхие (Apocryta). У стебельчатобрюхих два первых сегмента брюшка образуют узкий стебелек между грудью и брюшком, обеспечивая подвижность брюшка. Ротовые части грызущие или грызуще-лижущие. Среди стебельчатобрюхих имеются фитофаги, зоофаги и нектарофаги. У многих хорошо развит яйцеклад. Личинки безногие. Куколки в коконах и без коконов.

Надсемейство Наездники (Ichneumonidae). Это паразиты насекомых и пауков (рис. 363). Название получили за характерную позу во время откладки яиц в жертву. Наездник садится верхом, например, на гусеницу, изгибает брюшко вниз и вкалывает в нее свой яйцеклад. У многих видов наездников имаго не питаются и отмирают после размножения. Их червеобразные личинки, как правило, эндопаразиты и развиваются в теле жертвы, реже бывают эктопаразиты. Наездники могут паразитировать на разных фазах развития жертв.

Одна группа мелких наездников откладывает яйца в яйца других насекомых. Их называют яйцеедами. Среди них виды родов трихограмма (Trichogramma) и теленомус (Telenomus) применяются для биологической борьбы с вредными насекомыми. Крупные наездники обычно откладывают яйца в гусениц бабочек, ложногусениц пилильщиков или в коконы с куколками. Некоторые наездники паразитируют на взрослых насекомых. Наездники рода Apanteles снижают численность вредных гусениц непарного шелкопряда, бабочек-капустниц (рис. 363, 1).

Надсемейство Орехотворки (Cynipoidea). Группа семейств мелких насекомых, морфологически близких к наезникам. Большинство орехотворок - паразиты растений, реже насекомых. Часто можно видеть на листьях дуба округлые разрастания в форме орешков. Это галлы - особый тип повреждения растений насекомыми (рис. 364).

492

Рис. 363. Наездники и яйцееды (из Натали): 1 - наездник Apanteles glomeratus, 2 - наездник-паниск Aphidius testaceipis, парализующий гусеницу, 3 - наездник-афидий Aphidius varius, 4 - яйцеед трихофамма Trichogramma evanescens

Рис. 364. Орехотворки (из Натали): 1 - дубовая орехотворка Cynips folii, 2 - развитие личинки в побеге, 3 - галл, 4 - галл шишковой орехотворки Andricus fecundatnx

493

Орехотворки откладывают яйца в листья, прокалывая их яйцекладом. От укола яйцекладом ткани листа разрастаются и развивающиеся из яиц личинки орехотворок оказываются внутри галла. Личинки старших возрастов окукливаются. Молодые имаго прогрызают вылетные отверстия и покидают галл.

Надсемейство Осообразные (Vespoidea) включает ряд семейств ос. Это жалящие перепончатокрылые. Наиболее многообразны складчатокрылые осы (семейство Vespidae), к которым относятся самый крупный вид - шершень и обыкновенная оса (Vespa vespa). Осы бывают общественные и одиночные. Обыкновенная оса делает "бумажное" гнездо из пережеванной древесины и подвешивает его к деревьям или под крышей жилищ человека. В соты оса откладывает яйца, из которых развиваются червеобразные личинки, которых осы выкармливают, передавая им полупереваренную пищу. Осы хищничают, а также охотно поедают сладкие плоды.

Большой биологический интерес представляют роющие пчелы. Они охотятся на различных насекомых, которых жалят и парализуют. Парализованных насекомых осы затаскивают в почвенные норки и выкармливают ими свое потомство. Такое сложное поведение определяется развитым инстинктом заботы о потомстве.

Надсемейство Пчелиные (Apoidea) включает шесть семейств и насчитывает более 30 тыс. видов. Это специализированная группа антофилов, питающихся нектаром и пыльцой цветков.

Пчелиные характеризуются наличием грызуще-лижущего ротового аппарата, густым опушением тела и увеличенным первым члеником задней лапки, превращенным в аппарат для собирания цветочной пыльцы - щеточку.

Эта группа перепончатокрылых эволюционно связана с цветковыми растениями. Цветковые растения выработали в процессе эволюции приспособления к привлечению насекомых-опылителей: яркую окраску венчика, нектар и ароматические вещества. Цветковые растения предоставляют пищу пчелиным - пыльцу, нектар, а последние осуществляют их перекрестное опыление.

Пчелы могут вести одиночный или общественный образ жизни. Виды одиночных пчел состоят только из самцов и самок. Самки одиночных пчел сами строят гнездо с сотами, ухаживают за потомством, собирают мед и пыльцу. У общественных пчел, кроме самцов и самок, имеются еще и рабочие особи (неполовозрелые самки), которые выполняют строительную функцию, осуществляют сбор нектара и пыльцы, заботятся о потомстве. Такие виды пчел полиморфны. У них особи различаются морфологически и функционально. В семьях общественных пчел наблюдаются

494

сложные взаимоотношения между особями с разделением функций. К общественным пчелам относятся медоносная пчела (Apis mellifera, рис. 365) и шмели (Bombus). Несколько видов диких пчел культивируются человеком для получения меда, воска. Велика роль всех пчелиных в опылении диких и культурных растений. В настоящее время предпринимаются меры к сохранению фауны пчел и шмелей как опылителей растений.

Надсемейство Муравьи (Formicoidea) представлено лишь одним семейством Formicidae. Всего известно более 5 тыс. видов муравьев. Это общественные насекомые со сложным поведением. Строят гнезда - муравейники. У муравьев резко выражен кастовый полиморфизм: имеются крылатые самцы и самки, выполняющие функцию размножения, и бескрылые рабочие особи (бесплодные самки), которые строят гнездо, заботятся о потомстве, добывают пищу, защищают гнездо от врагов (рис. 366).

Морфологически муравьи характеризуются грызущим ротовым аппаратом, коленчатыми усиками, брюшным стебельком, состоящим из 1-2 члеников.

Муравьи - преимущественно хищники, питающиеся насекомыми и другими животными, поэтому они играют полезную роль в биоценозах как регуляторы численности многих беспозвоночных. Имеются случаи паразитизма у муравьев. Например, муравьи-амазонки похищают куколок другого вида, из которых вылупляются рабочие, обслуживающие гнездо своих хозяев. Среди муравьев встречаются растительноядные виды, а также сапрофаги. У муравьев широко распространено питание сладкими выделениями тлей и других равнокрылых. Многие муравьи находятся в симбиозе с ними и охраняют колонии тлей от хищников. В гнездах муравьев обитает множество видов насекомых-симбионтов (например, жуки-пауссиды и ломехуза из стафилинид), которые выделяют вещества, привлекающие муравьев.

Рис. 365. Медоносная пчела Apis mellifera (из Натали): А - матка и ее голова, Б - рабочая пчела и ее голова, B - трутень

495

Рис. 366. Полиморфизм у муравья Pheidole instabilis (из Натали): 1 - самец, 2 - рабочий, 3 - солдат, 4, 5 - разные рабочие

Жизненные циклы муравьев похожи на таковые у пчел. Один раз в году у них наблюдается роение: вылетают из гнезда крылатые самцы и самки. После спаривания самцы погибают, а самки отгрызают крылья и начинают основывать гнездо. У некоторых видов самка сама выкармливает первое поколение рабочих муравьев, а за последующими поколениями ухаживают только рабочие. У других видов оплодотворенную самку рабочие переносят в уже существующее гнездо, где обычно имеется несколько плодущих самок, или обосновывают новое гнездо.

Хищных муравьев разводят и охраняют как истребителей вредных насекомых в лесах и садах. Особенно полезны в наших лесах виды рода Formica: рыжие лесные муравьи (F.rufa и F.polyctena). Вредят зерновым культурам на юге муравьи-жнецы (Messor). В жилище человека вредит продуктам мелкий домовый муравей (Monomorium pharaonis), 200 лет назад завезенный в Европу. Многие почвообитающие муравьи играют существенную роль в почвообразовании.

Отряд Двукрылые (Diptera). Это один из самых крупных отрядов насекомых, включающий около 80 тыс. видов.

Основными чертами отряда являются: колющий или лижущий ротовой аппарат, наличие лишь одной - первой пары крыльев и редукция второй пары, а также червеобразная личинка без ног, а у высших представителей отряда даже без головы.

Это специализированный отряд насекомых. Взрослые формы питаются только жидкой пищей животного или растительного происхождения.

496

Среди двукрылых имеются кровососы (комары, мошки, слепни), опылители, питающиеся нектаром цветов (пчеловидки, шмелевидки) и др. Личинки двукрылых развиваются в почве, воде и гниющих субстратах, в тканях животных и растений. У многих из них развито внекишечное пищеварение.

В отличие от перепончатокрылых, у двукрылых нет столь сложных инстинктов заботы о потомстве, гнездостроения, внутривидовых взаимоотношений. Однако морфологически двукрылые наиболее продвинуты по сравнению с другими отрядами. Большого совершенства они достигли в полете. У них наиболее сильно специализирован ротовой аппарат, а процессы метаморфоза протекают наиболее радикально - от червеобразной личинки до сложно организованного имаго.

Отряд подразделяется на три подотряда: подотряд Длинноусые, или Комары (Nematocera), подотряд Короткоусые прямошовные (Brachycera-Orthorrhapha) и подотряд Короткоусые круглошовные (Brachycera-Cyclorrhapha). Подотряды отличаются формой усиков, жилкованием крыльев, ротовым аппаратом, типом личинок и куколок.

Подотряд Длинноусые (Nematocera). Отличается от двух других подотрядов двукрылых длинными многочлениковыми усиками, личинкой с головной капсулой и покрытой куколкой. К длинноусым относится множество семейств комаров и мошек (рис. 367). Остановимся на характеристике некоторых из них.

Семейство Комары-долгоножки (Tipulidae). Это самые крупные комары в нашей фауне. Длина их тела может достигать 2- 3 см, а ноги еще более длинные, они способны к автотомии, как сенокосцы. Долгоножки питаются нектаром цветков. Их личинки развиваются в почве, питаются как сапрофаги и играют существенную роль в почвообразовании.

Семейство Настоящие комары (Culicidae) широко распространено во всех природных зонах и особенно многочисленно в местах с

Рис. 367. Длинноусые двукрылые (из Бей-Биенко): А - москит Phlebotomus, Б - малярийный комар (самец) Anopheles maculipennis, В - мошка Simulium

497

влажным климатом. У них совершенный колюще-сосущий аппарат, но не все виды комаров питаются кровью, а у кровососущих видов кровью питаются лишь самки. Личинки и куколки развиваются в воде или во влажной почве. Наиболее распространены кровососущие комары родов Culex и Anopheles. Чаще всего нас беспокоят обыкновенный комар (Culex pipiens, рис. 368, I) и малярийный комар (Anopheles maculipennis, рис. 368, II), который является переносчиком малярийного плазмодия. Отличить малярийного комара от обыкновенного можно по четырем бурым пятнам на крыльях, по длинным ногам (в два раза длиннее тела) и по посадке брюшком вверх. Личинки малярийного комара отличаются короткими дыхательными трубочками и горизонтальным положением тела, в то время как у обыкновенного комара личинки с длинными трубочками держатся наклонно к поверхности воды вниз головой (рис. 368, Б). Куколки обыкновенного комара имеют более длинные дыхательные трубочки, чем у куколок малярийного комара (рис. 368, В).

Рис. 368. Комары: I - комар обыкновенный Cutex pipiens, II - комар малярийный Anopheles maculipennis; А - имаго, Б - личинка, В - куколка (из Натали)

498

Различные виды комаров могут переносить возбудителей таких тяжелых заболеваний, как малярия, желтая лихорадка, японский энцефалит и др.

Семейство Комары-дергуны (Chironomidae) - обитатели берегов водоемов. Они летают роями и издают мелодичные звуки. За это их иногда называют звонцами. У них ротовые части недоразвиты. Имаго живут недолго и не питаются. Передние ноги у имаго длинные, похожи на усики и выполняют функцию осязания.

Их личинки развиваются в воде и известны под названием "мотыль". Мотылем обычно кормят аквариумных рыб. Они красного цвета, так как в их гемолимфе содержится гемоглобин, обеспечивающий кожное дыхание при обитании на дне водоемов в условиях дефицита кислорода. Личинки мотыля питаются микроорганизмами и скрывают свое тело в паутинных трубочках.

Семейства Мокрецы (Ceratopogonidae) и Мошки (Simulidae). К ним относятся мелкие кровососущие комарики длиной 3-6 мм, которые вместе с комарами образуют полчища кровососов, называемых гнусом. Личинки мокрецов развиваются в воде или во влажной среде, а мошек - обязательно в воде.

Наиболее массовым мокрецом является широко распространенный жгучий мокрец (Culicoides pulicaris), дающий несколько поколений за лето. Мошки-кровососы в России наиболее разнообразны в таежной зоне, где являются бичом для оленей и человека. Но они многочисленны и в других широтах. Мошки могут переносить возбудителей туляремии, чумы, проказы, сапа и других заболеваний.

Семейство Бабочницы (Psychodidae) - это мелкие комарики с пушистыми крыльями и густым жилкованием. Среди них имеются кровососы - москиты (Phlebotomus), распространенные в Средней Азии, Закавказье. Их личинки развиваются во влажных местах: пещерах, ямах, норах животных, а также скотных дворах, мусорных ямах. Самки москитов нападают на млекопитающих, птиц и человека. Они могут переносить возбудителей опасных заболеваний: вирус лихорадки папатачи и лейшманиозы (пендинскую язву и висцеральный лейшманиоз, поражающий печень, селезенку, костный мозг).

Семейство Галлицы (Cecidomyiidae). Это обширная группа мелких комариков, имаго которых не питаются, а личинки развиваются в тканях растений, вызывая образование галлов (разрастание тканей). Например, осиновая черешковая галлица образует красноватый округлый галл на черешке осины. Вредитель пшеницы - гессенская мушка развивается в пазухах листьев злаков, стебли которых потом обламываются.

499

Семейство Грибные комары (Mycetophilidae) примечательно тем, что их личинки преиущественно развиваются в грибах. Их белые личинки с черной головкой буквально кишат на разломе червивых грибов. Ряд видов грибных комаров развивается в гниющей древесине.

Подотряд Короткоусые-прямошовные двукрылые (Brachycera-Orthorrhapha). Это типичные мухи с короткими трехчлениковыми усиками. У личинок голова сильно редуцирована, а куколки покрытого типа, без пупария. При линьке на имаго покровы куколки растрескиваются по Т-образной линии в области переднеспинки. Продольный шов линии разрыва особенно длинный, отсюда название - прямошовные.

К этому подотряду относятся широкораспространенные семейства двукрылых: слепни, львинки, ктыри, жужжалы, толкунчики, зеленушки.

Семейство Слепни (Tabanidae) включает крупных кровососущих мух. Они доставляют страдания многим домашним животным, снижают их продуктивность. Слепни нападают на человека и могут переносить возбудителей заболеваний: сибирской язвы, туляремии, полиомиелита.

Слепней легко узнать по крупным золотистым глазам, часто пестрым крыльям (рис. 369, 1). Укусы слепней очень болезненны. Кусаются только самки, а самцы питаются нектаром. Личинки слепней развиваются в воде и во влажной почве по берегам.

Семейство Львинки (Stratiomyiidae) включает множество видов, обитающих в тропиках. В нашей фауне всего около ста видов львинок. Львинки - обычно яркоокрашенные мухи, нередко по окраске напоминают жалящих пчел, ос. Это проявление защитной окраски - мимикрии. Личинки львинок развиваются в почве, навозе и в загрязненных водоемах. Личинки обыкновенной львинки встречаются в прудах и отличаются удлиненным задним концом тела, на котором расположены дыхальца, окруженные венчиком волосков. Личинка подвешивается задним концом тела к поверхности воды и так дышит. Надышавшись, она складывает волоски венчика, закрывая дыхальца, и опускается на дно, где питается органическими остатками.

Семейство Ктыри (Asilidae) объединяет около 5 тыс. видов хищных мух. У них стройное тело, длинные крылья (рис. 369, 2). При укусе жертвы они вводят яд. Они охотятся на лету на различных хорошо летающих насекомых. Личинки ктырей - хищники, обитающие в почве.

Семейство Жужжалы (Bombyliidae) включает мух, специализированных опылителей. Они питаются нектаром цветков с глубокими нектарниками. Жужжалы по внешнему виду напоминают шмелей. У них компактное, опушенное тело с длинным хоботком (рис. 369, 3).

Личинки жужжал паразитируют в гнездах пчел, в кубышках саранчовых, куколках наездников, гусеницах бабочек.

500

Рис. 369. Короткоусые двукрылые (из Бей-Биенко): 1 - слепень Tabanus, 2 - ктырь Philontcus, 3 - жужжало Bombylius, 4 - журчалка Syrphidus (Syrphus)

Семейство Толкунчики (Empididae) - хищные мухи, личинки которых развиваются в почве. По габитусу они похожи на комариков, но у них короткие усики, а длинный хоботок отличается по строению и приспособлен для высасывания как насекомых, так и нектара и растительных соков. У толкунчиков передние ноги хватательные, при помощи которых они захватывают добычу - мелких двукрылых. Для толкунчиков характерны сложные брачные отношения. Они выполняют особые "танцы" во время брачного лета. Самцы некоторых видов предлагают самке "подарок" в виде убитой мушки, заключенной в волокнистую оболочку.

Семейство Мухи-зеленушки (Dolichopodidae) близко по экологии к предыдущему. Это хищные мухи с металлически-зеленым телом, охотящиеся на комариков и мошек. У зеленушек также сложные брачные отношения. Самцы исполняют сложные брачные танцы, играя "зеркальцами" на расширенных передних лапках. Зеркальца - отражающие поверхности на лапках. Некоторые виды, так же как и толкунчики, приносят самкам в "подарок" мушку.

501

Подотряд Короткоусые круглошовные двукрылые (Brachycera-Cyclorrhapha). Это мухи с очень короткими трехчлениковыми усиками со щетинкой на третьем членике. У личинок головная капсула редуцирована, имеются лишь ротовые стилеты. Куколка свободная, заключенная в пупарий (оболочка из несброшенной личиночной шкурки - экзувия). При выходе мухи пупарий открывается по округлой линии, поэтому подотряд называется круглошовные. Рассмотрим важнейшие семейства этого подотряда.

Семейство Журчалки (Syrphidae) включает множество цветочных мух-опылителей (рис. 364, 4). У них проявляется мимикрия с жалящими перепончатокрылыми. Окраска преимущественно желтая с черным, форма тела имитирует ос, пчел, шмелей. Для мух-журчалок характерен "стоячий" полет, когда муха как бы повисает в воздухе, непрерывно работая крыльями.

Личинки большинства журчалок - хищники, ползающие по листьям растений и поедающие тлю, листоблошек. А личинки некоторых видов, например пчеловидки (Eristalis tenax), развиваются в зягрязненных водоемах и отстойных ямах. Их называют "крысками" за то, что у них имеется длинный "хвост", представляющий вытянутые три последних сегмента брюшка с дыхальцами на конце. Личинки Eristalis время от времени всплывают к поверхности воды, выставляют свою дыхательную трубку наружу и заполняют трахейную систему воздухом.

В целом семейство журчалок представляет полезную группу опылителей растений, а их хищные личинки истребляют растительноядных насекомых.

Семейство Злаковые мухи (Chloropidae) - вредители зерновых культур и диких злаков. Это мелкие мушки (3-5 мм), часто пестрой окраски. Личинки повреждают верхушку стебля злаков, что часто вызывает их отмирание. К опасным вредителям пшеницы относится шведская муха.

Семейство Навозные мухи (Scatophagidae). Личинки многих навозных мух развиваются в навозе, где питаются личинками других насекомых. Но среди навозных мух немало видов, личинки которых вредят злакам.

Семейство Настоящие мухи (Muscidae) - одно из самых многочисленных по числу видов (3000 видов). Биологически они чрезвычайно многообразны (рис. 370).

Личинки настоящих мух могут развиваться в гниющих органических остатках, где могут питаться как хищники или сапрофаги. Некоторые виды на фазе личинки паразитируют на растениях. Редко встречаются виды - паразиты насекомых.

502

Рис. 370. Настоящие и падальные мухи (из Натали): 1 - комнатная муха Musca domestica, 2 - синяя падальная муха Calliphora erythrocephala, 3 - зеленая падальная муха Luciha caesar, 4 - серая мясная муха Sarcophaga carnana, 5 - муха-жигалка Stomoxys calcitrans, 6 - хоботок мух

Среди Muscidae много синантропных видов. Особенно часто встречаются в поселках, городах комнатная муха (Musca domestica, рис 370, 1). Ее личинки развиваются в навозе и нечистотах. Этот вид чрезвычайно плодовитый. Самка за несколько яйцекладок способна откладывать до 600 яиц. Личинки комнатной мухи обладают внекишечным пищеварением. Они выделяют пищеварительные соки на пищевой субстрат и всасывают полупереваренную пищу. В 1 дм³ навоза может развиться 1000-1500 личинок мух. Комнатные мухи распространяют различные инфекции (дизентерию, холеру, тиф, туберкулез), а также яйца гельминтов.

Наряду с комнатной мухой в жилье человека встречаются внешне похожие на нее малая комнатная муха (Fannia camcularis) и осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans, рис. 370, 5). Жигалки отличаются тем, что могут прокусывать кожу человека. Указанные виды также распространяют

503

инфекции. Борьба с синантропными мухами проводится путем соблюдения санитарных норм в населенных пунктах.

К кровососущим видам этого семейства относится муха цеце (Glossina palpalis), переносящая трипаносому - возбудителя сонной болезни людей в Африке.

Многие виды мусцид вредят растениям. Капустная муха (Chortophila brassica) на фазе личинки повреждает капустную рассаду, а личинки луковой мухи (Ch. antiqua) развиваются в листьях лука, вызывая их засыхание. Распространены также мухи, вредящие свекле, озимой пшенице.

Семейство Падальные мухи (Calliphoridae) распространено в основном в тропиках. У нас наиболее часто встречаются зеленые (Lucilia, рис. 370, 3) и синие (Calliphora, рис. 370, 2) падальные мухи, личинки которых являются мертвоедами и развиваются на трупах животных. Некоторые падальные мухи перешли к паразитированию на коже некоторых животных..

Семейство Серые мясные мухи (Sarcophagidae) наиболее распространено в странах с умеренным климатом. Их легко узнать по шашечному рисунку брюшка. Наиболее часто встречается серая мясная муха (Sarcophaga carnaria, рис. 370, 4). Это живородящая муха, которая откладывает на мясо не яйца, а живых личинок, которые отличаются быстрыми сроками развития.

В Средней Азии нередко встречается вольфартова муха (Wohlfahrtia magnifica), которая откладывает личинок в глаза, уши и раны домашних животных. Эта паразитическая муха наносит большой ущерб скотоводству.

Семейство Подкожные оводы (Hypodermatidae) включает исключительно паразитические виды, личинки которых развиваются под кожей животных (рис. 371, 1). Взрослые мухи с недоразвитым ротовым аппаратом не питаются. Самки откладывают яйца на шерсть животных, а вылупившиеся личинки внедряются в кожу, где проходят полностью свое развитие. Перед окукливанием они выходят из кожных желваков через свищи наружу, падают на почву, где и окукливаются. Кожные оводы сильно вредят крупному рогатому скоту, оленям.

Семейство Желудочные оводы (Gastrophilidae, рис. 371, 2) представляет более специализированную группу паразитических мух, личинки которых развиваются как эндопаразиты. Самки желудочных оводов откладывают яйца на кожу животных, часто около губ, щек. Личинки оводов заглатываются животными и попадают в желудок, где они питаются слизью и кровью. После завершения развития личинки проходят через кишечник. Окукливаются в почве. Особенно страдают от желудочных оводов лошади, ослы.

504

Рис. 371. Оводы (из Бей-Биенко): 1 - Hypoderma bovis, 2 - Gastrophilus intestinalis, 3 - личинка

Семейство Носоглоточные оводы (Oestridae) отличается тем, что их живородящие самки откладывают личинок в ноздри животных. Личинки заползают в носовые пазухи и там паразитируют. Взрослые личинки выползают из ноздрей животных и окукливаются в почве. Это очень опасные паразиты, от которых нередко гибнут животные: овцы, олени, верблюды. У нас ведется интенсивная борьба с оводами с использованием химических препаратов и профилактических мер.

Семейство Тахины (Tachinidae). Многие тахины встречаются на цветах, особенно на зонтичных. Их тело в густых черных щетинках. Эти мухи примечательны тем, что их личинки празитируют в теле многих личинок насекомых, в том числе вредителей сельского и лесного хозяйства. Личинки тахин - эндопаразиты. Находясь в теле хозяина, личинки выставляют задний конец тела с парой дыхалец через отверстия наружу. Некоторые тахины живородящие. Тахины используются как энтомофаги в борьбе с вредными насекомыми. Так, например, тахина золотистая фазия (Clytiomyia helluo) истребляет клопа - вредную черепашку. Некоторые виды тахин завезены к нам из других стран для борьбы с колорадским жуком, непарным шелкопрядом.

Несколько семейств круглошовных мух являются исключительно паразитическими: кровососки (Hyppoboscidae), живущие под шерстью млекопитающих и перьями птиц, пчелиные вши - паразиты пчел и кровососки летучих мышей. Указанные двукрылые паразитируют в имагинальной стадии, а их личинки в значительной степени проходят развитие в половых путях самки.

Отряд Блохи (Siphonaptera, или Aphaniptera). Это кровососущие эктопаразиты птиц и млекопитающих. Ротовой аппарат у них колюще-сосущий. Их личинки и куколки развиваются в почве, в гнездах или норах животных. Взрослые насекомые бескрылые, их тело сплющено с боков, что облегчает их движение в волосяном покрове хозяина. Задние ноги у блох прыгательные.

505

Рис. 372. Блоха человечья Pulex irntans (из Гилярова): А - имаго, Б - личинка, B - куколка

На человеке паразитирует человечья блоха (Pulex irritans, рис. 372). Эта блоха может также жить на кошках, собаках и даже лошадях. Особенно много блох бывает в сельских домах с земляными полами или с трещинами в деревянных полах.

Большинство блох специализированы к виду хозяина. На кошке живет кошачья блоха, на собаках - собачья, которые не переходят на человека. Много блох, паразитирующих на грызунах. Блохи с грызунов могут нападать на других животных и человека. Блохи - опасные паразиты, могут переносить чуму. Переносчиками чумы могут быть не только блохи, переходящие с больного человека на здорового, но и с грызунов, зараженных чумой. Чумные бактерии в кишечнике блох не погибают, а размножаются. Зараженная блоха, кусая человека, выделяет экскременты с бактериями, которые попадают в ранку.

Для предотвращения эпидемий чумы среди людей в России работает система противочумных станций, контролирующих состояние естественных популяций грызунов, в которых могут случаться вспышки чумы.

Отряд Ручейники (Trichoptera). Ручейники - крылатые насекомые, встречающиеся обычно у воды Имаго живут недолго и обычно не питаются. У них недоразвитый грызущий ротовой аппарат, две пары перепончатых крыльев, покрытых волосками. На голове пара фасеточных глаз и обычно 2- 3 простых глазка на темени. Усики очень длинные, нитевидные. В полете напоминают ночных бабочек. Во время посадки складывают крылья кровлеобразно. Личинки гусеницеобразные, развиваются в воде 1- 3 года. Чаще всего они хищничают. Обычно строят домик из песчинок, мелких раковин моллюсков, камешков и других материалов. Эти частицы они склеивают паутиной, которую выделяют из шелкоотделительных желез (видоизмененные слюнные железы). Дышат личинки при помощи трахейных жабер, которые располагаются пучками по бокам брюшка. Окукливаются личинки в домиках. Созревшая куколка имеет мощные мандибулы, которыми прогрызает выход в коконе. Затем она всплывает на поверхность воды, выползает на берег и превращается в имаго (рис 373).

Личинки ручейников представляют корм для многих рыб. Большинство ручейников предпочитают обитать в чистой проточной воде. Видовой состав личинок ручейников в водоемах - хороший биоиндикатор загрязнения среды.

506

Рис. 373. Ручейники (из Бей-Биенко): А - имаго Halesus, Б - личинка Anabolia, В, Г, Д - чехлики разных видов

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera). Чешуекрылые характеризуются прежде всего наличием двух пар крыльев, покрытых чешуйками, представляющими собой видоизмененные волоски. Чешуйки нередко ярко окрашены. Ротовой аппарат сосущего типа: хоботок состоит из удлиненных максилл, образующих трубку, и сворачивается спиралью. Остальные ротовые части редуцированы. Личинки бабочек - гусеницы с жующим ротовым аппаратом, имеют кроме грудных ног брюшные ложноножки (обычно пять пар). Куколки покрытые, нередко в коконе.

Это специализированный отряд насекомых. Имаго чешуекрылых питаются нектаром цветков или сладкими соками растений, а их личинки - гусеницы, за редким исключением, растительноядные. Бабочки - важная группа опылителей покрытосеменных растений, а их гусеницы нередко наносят существенный вред растениям.

Всего известно около 140 тыс. видов чешуекрылых. В отряде выделяют три подотряда бабочек: подотряд Равнокрылые (Jugata), подотряд Разнокрылые (Frenata) и подотряд Булавоусые (Rhopalocera).

Подотряд Равнокрылые (Jugata). Это низшие бабочки с примерно одинаковыми по размеру и жилкованию крыльями. Передние крылья у заднего края с югальным выступом, скрепляющим их с задними крыльями. У некоторых низших бабочек сохранились мандибулы, а ротовой хоботок не развит.

К подотряду равнокрылых относятся семейства первичных молей и тонкопрядов. У нас часто встречается хмелевой тонкопряд (Hepialus humuli), гусеницы которого развиваются на травянистых растениях.

507

РИС. 374. Яблонная моль Hyponomeuta (из Бей-Биенко)

Подотряд Разнокргллые (Frenata). Включает множество семейств бабочек, у которых крылья разной формы: передние крылья треугольные, задние - округленные. У всех типичный хоботок сосущего типа.

Разнокрылые включают большинство видов бабочек из нескольких десятков семейств. Принято деление подотряда на две группы: мелких (Microfrenata) и крупных (Macrofrenata) разнокрылых.

Группа Microfrenata особенно многочисленна по числу видов. К ним относятся более примитивные семейства разнокрылых. У них более примитивное жилкование и задние крылья часто с бахромой волосков по заднему краю либо очень узкие. По размерам эти бабочки преимущественно мелкие, но среди них встречаются и довольно крупные виды.

Семейство Настоящие моли (Tineidae). Это мелкие, невзрачные по окраске бабочки (рис. 374). Передние крылья у них узкие, а задние с бахромкой волосков. Ротовой аппарат нередко недоразвит. Гусеницы живут в паутинных чехликах.

Семейство молей включает множество видов, распространенных во всех широтах. Большинство видов развивается на растениях. Среди молей много вредителей сельского хозяйства. Так, зерновая моль вредит запасам зерна, яблонная моль повреждает побеги яблонь. Тополевая моль в некоторые годы приводит к полному поражению листьев тополей, которые уже в середине лета теряют листву.

Кроме растительноядных молей, имеется большое число видов, гусеницы которых питаются продуктами животного происхождения (перо, мех, кожа). Среди таких молей есть опасные вредители меха, шерсти - платяная моль (Tineola biselliella) и шубная моль (Tinea pellionella). Шубная моль паразитирует на фазе гусеницы с мая по сентябрь. Зимует личинка последнего возраста в чехлике, а в апреле она окукливается. Имаго живут всего несколько дней и после размножения отмирают.

Семейство Листовертки (Tortricidae) морфологически близки к молям. Но у них более толстое брюшко, часто пестрые крылья, складывающиеся кровлеобразно. Гусеницы 16-ногие, часто скручивают листья в трубочки при помощи паутинной нити.

Листовертки вредят деревьям в лесах, садах и парках. Особенно опасна дубовая листовертка, оголяющая леса в годы массового размножения.

К листоверткам относятся вредители хвойных пород - побеговьюны. Гусеницы сосновых побеговьюнов протачивают ходы в стеблях и часто вызывают образование натеков смолы. Особенно часто встречается смоляной побеговьюн (Evetria resinella). Побеговьюны наносят существенный ущерб сосновым посадкам.

508

К листоверткам относится и такой вредитель садов, как яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella). Они поражают плоды яблонь. Гусеницы выгрызают ходы в яблоках. Пораженные плодожоркой червивые яблоки быстро портятся.

Семейство Стеклянницы (Aegeriidae) - узкокрылые бабочки со свободными от чешуек участками крыльев ("окошками"). Отсюда и название - стеклянницы. У них наблюдается мимикрия с осами по форме и окраске тела. Имаго быстролетающие. Гусеницы прогрызают ходы в стеблях, корнях деревьев или травянистых растений. Среди стеклянниц немало вредных видов, например большая тополевая стеклянница (Sesia apiformis).

Семейство Огневки (Pyralididae) - мелкие бабочки, нередко яркой окраски с шелковистым блеском. В покое крылья складываются треугольником или трубкой вокруг тела. Гусеницы в большинстве растительноядные. Опасным вредителем сельского хозяйства является луговой мотылек (Pyrausta sticticalis), вредящий многим культурам. Этот вредитель может давать на юге 2-3 поколения в сезон. Зерновым запасам вредит мучная огневка (Pyralis farinalis). Восковая огневка (Galleria mellonella) питается пчелиным воском, оплетая ячейки паутиной, и наносит ущерб пчеловодству. В садах часто встречаются гусеницы крыжовенной и смородинной огневок, которые выгрызают ягоды и опутывают побеги паутиной.

Группа Крупные разнокрылые (Macrofrenata). Это более крупные и специализированные представители равнокрылых. Для них характерны некоторые особенности жилкования, широкие задние крылья, короткая бахрома вдоль их заднего края. Усики нитевидные или перистые. Сюда относится несколько семейств.

Семейство Коконопряды (Lasiocampidae) - крупные и средние по размерам бабочки с толстым брюшком. Хоботок редуцирован. Усики гребенчатые у самок и перистые у самцов. Гусеницы волосатые с пятью парами брюшных ног. Куколки в паутинном коконе.

К вредным видам относятся сосновый, сибирский и кольчатый коконопряды. В отличие от первых двух видов, вредящих сосновым лесам, кольчатый шелкопряд - вредитель лиственных лесов и садов.

Особенно крупные вспышки численности характерны для кольчатого шелкопряда (Malacosoma neustria, рис. 375). В отдельные годы кольчатый шелкопряд оголяет дубовые леса и сады на обширных площадях.

Бабочки кольчатого шелкопряда с желто-бурыми крыльями. Самцы несколько меньше самок, с перистыми усиками. Яйцекладка имеет форму широкого плотного кольца, охватывающего побег. Яйца зимуют. Весной из них выходят гусеницы, которые объедают листья деревьев. Гусеницы серо-голубые, с яркими полосами: срединной белой и двумя парами боковых оранжевых полос. Куколки в коконах.

509

Рис. 375. Кольчатый шелкопряд Malacosoma neustna: 1 - кладка яиц, 2 - имаго, 3 - гусеница, 4 - куколка

Семейство Настоящие шелкопряды (Bombycidae). К этому семейству относится тутовый шелкопряд - Bombyx mori. Его родина - Гималаи. В Китае стали разводить тутового шелкопряда более 4500 лет назад и основали шелководство. Позднее эта отрасль стала развиваться и в других странах.

Семейство Волнянки (Limantriidae). Бабочки средних размеров с волосистым телом, часто с резким половым диморфизмом. Гусеницы с пучками волосков. Куколки в коконе. В своем развитии связаны с древесной растительностью. Среди волнянок немало вредителей леса и плодовых культур. Наиболее часто встречаются непарный шелкопряд (Limantria dispar), златогузка (Euproctis chrysorrhoea).

У непарного шелкопряда выражен половой диморфизм: самка крупнее (размах крыльев до 7,5 см), с белыми крыльями, самец меньше (размах крыльев до 4,5 см), с буровато-серыми крыльями и перистыми усиками. Гусеницы серые, волосатые, с тремя желтыми полосами, с пятью парами синих и шестью парами красных бородавок на спине. Гусеницы делают паутинные гнезда и полностью съедают листья, оголяя деревья. Куколки в шелковистых коконах.

Непарный шелкопряд часто дает вспышки массового размножения. Борьба с ним затруднена, так как это многаядный вредитель, повреждающий более 300 видов растений. Кроме того, этот вид чрезвычайно плодовитый: каждая самка откладывает от 300-400 до 1000 яиц. Волосатых гусениц шелкопряда неохотно едят птицы.

В южных районах страны большой вред древесным растениям наносит златогузка. Бабочки златогузки средних размеров с пучком шелковистых волосков на конце брюшка. Самцы и самки отличаются незначительно. Гусеницы с ядовитыми волосками. У них предупреждающая окраска: вдоль спины проходят две красные и две белые полосы, а на

510

9-10-м сегментах расположены оранжевые бугорки с протоками ядовитых желез Гусеницы златогузки часто полностью оголяют кроны деревьев.

Семейство Совки (Noctuidae). Самое большое семейство бабочек (30 тыс. видов). Совки окрашены обычно в серые, бурые тона. Брюшко толстое, опушенное, усики нитевидные, а у самцов иногда гребенчатые. Совки имеют определенный тип жилкования крыльев. Гусеницы голые, с пятью парами брюшных ног, встречаются на растениях и в почве. Куколки, как правило, развиваются в почве.

Среди совок много вредителей сельского и лесного хозяйства. Группа подгрызающих совок вредит корням растений. У нас особо опасна озимая совка (Scotia segetum), которая распространена во всех климатических зонах (рис. 376). Самки откладывают до 2000 яиц на культурные и сорные растения. Гусеницы питаются растениями из 15 семейств. Сильно вредят всходам зерновых культур.

К совкам-вредителям относятся также совка-гамма, капустная, сосновая совки.

Семейство Пяденицы (Geometridae). Пяденицы - бабочки с нежными крыльями, чаще белые или с легким рисунком, с тонкими или гребенчатыми усиками, с тонким брюшком. Гусеница с 2-3 парами брюшных ног, расположенных на задних сегментах тела. Гусеницы передвигаются шагающими движениями. Они изгибают тело петлей вверх, при этом брюшные ножки заднего конца тела отрываются от субстрата и оказываются рядом с грудными ногами, а затем гусеница поднимает вверх передний конец тела, выбрасывает его вперед на всю длину и спускается на грудные ноги. Такое движение напоминает измерение длины пядями (расстоянием между указательным и большим пальцами руки). Отсюда название семейства - пяденицы.

Пяденицы питаются многими видами древесных и травянистых растений.

В лесах опасным вредителем сосны является сосновая пяденица (Bupalus piniaria), гусеницы

Рис. 376. Озимая совка Agrotes segetum (из Натали): 1 - имаго, 2 - яйца, 3 - гусеница, 4 - куколка

511

которой объедают хвою. Окукливается сосновая пяденица в почве. Вспышки численности этого вредителя нередко длятся несколько лет.

Лиственным породам деревьев вредит зимняя пяденица (Operophtera brumata). В период массового размножения она наносит большой ущерб яблоням, грушам и другим садовым культурам. У зимней пяденицы выражен половой диморфизм: самцы с нормально развитыми крыльями, а самки с укороченными.

На крыжовнике и смородине нередко встречается крыжовенная пяденица (Abraxas grossulariata). Ее гусеницы объедают листья этих ягодных кустарников. Окукливаются на листьях и стеблях.

Семейство Павлиноглазки (Saturniidae). К этому семейству относятся крупные бабочки. Самая крупная бабочка - атлас (Attacus atlas) из Индии и Индокитая достигает 24 см в размахе крыльев. Всего известно около 1000 видов, а у нас встречается всего 20 видов. Бабочки-сатурнии с толстым пушистым туловищем, на крыльях имеются глазчатые пятна.

У нас наиболее крупные павлиноглазки: большой ночной павлиний глаз, рыжий павлиний глаз, дубовая павлиноглазка, или китайский шелкопряд (Antheraea pernyi), который имеет использование в шелководстве.

Семейство Бражники (Sphingidae). Это быстролетающие формы. Их туловище обтекаемой формы, передние крылья узкие, длинные, задние короткие. По габитусу нередко напоминают птиц. Всего известно 1200 видов, у нас 50 видов. У бражников очень длинный хоботок, и они опыляют цветки с самыми глубокими нектарниками (табак, гвоздичные, флоксы, водосбор).

Крупные представители бражников: олеандровый бражник, мертвая голова. В средней полосе наиболее часто встречается сосновый бражник (Sphinx pinastri, рис. 377), гусеницы которого объедают хвою сосны. Некоторые бражники имитируют шмелей, например бражник-шмелевидка.

Рис. 377. Сосновый бражник Sphinx pinastri (из Бей-Биенко): А - имаго, Б - гусеница

512

Подотряд Булавоусые (Rhopalocera). Этот подотряд называют иногда дневными бабочками, так как большинство из них ведут дневной образ жизни и ярко окрашены. У них крылья с крупной дискоидальной ячейкой, усики булавовидные. В состоянии покоя крылья складываются вверх над спиной, а не кровлеобразно и не плоско как у ночных бабочек.

К этому подотряду относится множество семейств, из которых наиболее часто встречаются: толстоголовки, парусники, белянки, нимфалиды, сатириды, голубянки.

Семейство Белянки (Pieridae) - бабочки белой, реже желтой окраски, иногда с темными жилками. Имаго - опылители, а гусеницы развиваются на различных видах растений. Огородные белянки: капустная (Piens brassicae, рис. 378), репница (Ртерае) и брюквенница (Rnapi) развиваются на крестоцветных культурах и нередко наносят существенный вред культурным растениям.

Рис. 378. Капустная белянка Piens brassica (из Натали): А - имаго, Б - яйцекладка, В - гусеница, Г - куколка

Семейство Нимфалиды (Nymphalidae) особенно многообразно У нас часто встречаются: крапивница (Aglais urticae), траурница (Nymphahs antiopa), павлиний глаз (Inachis ю), множество видов перламутровок, шашечниц (рис. 379). Нимфалиды иногда собираются стаями и совершают перелеты.

Семейство Сатириды (Satyridae). Бабочки менее пестрой окраски У них преобладают коричневые, бурые тона, и их нередко называют шоколадницами. На крыльях сатирид часто расположены глазчатые пятна.

Семейство Голубянки (Lycaemdae) - более мелкие бабочки, часто с резким диморфизмом в окраске самцы - голубые, самки - бурые

Дневные бабочки важны в природе как опылители. Их гусеницы в большинстве случаев развиваются на дикорастущих растениях и не наносят им существенного вреда

513

Рис. 379. Многоцветница Vanessa polychloros (из Бей-Биенко): 1 - яйцекладка и одно яйцо, 2 - гусеница, 3 - куколка, 4 - имаго, 5 - листья, поврежденные гусеницами

514

Дневные бабочки по красоте форм в природе не имеют соперников. Многие виды нимфалид, парусников и других занесены в Красную книгу и подлежат охране. В настоящее время создаются микрозаповедники и заказники для охраны редких и красивых насекомых, в том числе и бабочек. В Европе организованы крупные инсектарии, где разводят тысячи прекрасных видов бабочек. С ними могут ознакомиться многочисленные посетители, посетив флористические теплицы, где содержат живых бабочек.

При создании экологических парков предусмотрено разведение красивых форм бабочек, которые украсят ландшафты.

515

перейти к началу страницы