Зоология беcпозвоночных

Тип Миксоспоридии (Myxozoa)

Это паразиты рыб или малощетинковых червей. Известно более 875 видов миксоспоридий. Ранее их ошибочно относили к споровикам - апикомплексам, так как они образуют споры в конце жизненного цикла. Но электронная микроскопия позволила выяснить конвергентную природу спор миксоспоридий. Споры миксоспоридий, в отличие от спор апикомплекс, - многоклеточные образования с полярными капсулами, в каждой из которых находится спиральная полярная нить. Жизненный цикл миксоспоридий не включает чередования шизогонии, гамогонии и спорогонии, столь характерных для споровиков - апикомплекс. Их жизненный цикл включает развитие паразита от одноядерной фазы к многоядерной, которая завершается образованием множества многоклеточных спор с двуядерным амебоидным зародышем. В зародыше происходит слияние ядер - процесс автогамии. Взрослым паразитам свойствен ядерный дуализм. Большая часть жизненного цикла проходит в фазе диплонта.

Среди миксоспоридий различают два класса: класс собственно Миксоспоридии (Myxosporea) и класс Актиноспоридии (Actinosporea).

Миксоспоридии - тканевые паразиты рыб и наносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Они паразитируют преимущественно в коже рыб, образуя желваки и опухоли. В этих опухолях находятся взрослые многоядерные плазмодии миксоспоридий, размером от нескольких микрометров до двух сантиметров.

Ядра плазмодиев делятся на вегетативные и генеративные (ядерный дуализм): первые регулируют все обменные процессы в клетке, а вторые участвуют в образовании спор. Формирование спор происходит внутри плазмодия. Вокруг каждого генеративного ядра образуется генеративная клетка. В ней происходит неоднократное деление ядра и образуется панспоробласт, внутри которого формируются две споры. Каждая спора образуется из шести и более ядер. Споры миксоспоридий разнообразны по

77

Рис. 51. Строение споры миксоспоридия Myxobolus, вызывающего шишечную болезнь у рыб (по Хаусману): А - спора, Б - рыба, пораженная миксоспоридиями; 1 - амебоидный зародыш, 2 - ядра зародыша, 3 - ядра створок споры, 4 - ядра стрекательных капсул

форме, но всегда представляют многоклеточные образования с полярными капсулами. Рассмотрим строение споры Myxobolus (рис. 51) - возбудителя шишечной болезни у рыбы-усача (Barbus). Она образуется из шести клеток, о чем можно судить по числу ядер. Из двух клеток образуются две створки споры, из двух других - капсулы с ввернутой полярной нитью, и еще два ядра содержатся в амебоидном зародыше.

Споры миксоспоридий из больной рыбы попадают в воду, а затем заглатываются другой. В кишечнике рыбы полярные капсулы выстреливают и нити вонзаются в стенку кишки. Затем створки споры открываются и амебоидный зародыш с двумя ядрами проникает через эпителий в кровь. Зародыши по кровяному руслу попадают под кожу или в другие ткани и органы, где вначале два ядра сливаются и зародыш становится диплоидным, а в результате деления ядер преобразуется в многоядерный плазмодий с ядерным дуализмом, в котором вскоре снова образуются споры (рис. 52).

Ядра плазмодиев диплоидны, только при образовании спор происходит мейоз, и все ядра многоклеточной споры гаплоидны. После попадания двухъядерного амебоидного зародыша в тело хозяина происходит слияние его ядер с восстановлением диплоидного состояния ядра. Слияние двух гаплоидных ядер в одной зародышевой клетке получило название автогамии. Таким образом, в отличие от споровиков, которые большую часть цикла являются гаплонтами, кроме зиготы, в жизненном цикле миксоспоридий преобладает состояние диплонта (кроме спор с амебоидным зародышем).

Миксоспоридий вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит форели паразит Myxosoma cerebralis, поражающий

78

Рис. 52. Жизненный цикл миксоспоридиев Myxozoa (по Хаусману): 1 - амебоидный зародыш с диплоидным ядром, 2, 3 - образование многоядерного плазмодия с вегетативными и генеративными ядрами, 4 - формирование спор и генеративных клеток, 5 - мейоз при образовании спор, 6 - сформированная спора с двуядерным амебоидным зародышем, 7 - образование диплоидного ядра в зародыше, 8 - выстреливание стрекательных нитей из споры при выходе зародыша в теле рыбы

скелет, в том числе и полукружные каналы рыбы. Заболевание проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков.

Класс Actinomyxidia - паразиты малощетинковых червей. Они отличаются от миксоспоридий некоторыми особенностями в строении спор.

79

перейти к началу страницы