Зоология беcпозвоночных

Класс Корненожки (Rhizopoda)

Для корненожек характерны пседовподии типа лобоподии или ризоподии, подобных ветвящимся корням растений. Отсюда возникло название класса - корненожки. У многих корненожек имеется скелет в форме раковины, органический или минеральный. Для большинства видов характерно только бесполое размножение, а у некоторых наблюдается чередование полового и бесполого размножения.

К классу корненожек (Rhizopoda) относятся отряды: отряд Амебы (Amoebina), отряд Раковинные амебы (Testacea), отряд Фораминиферы (Foraminifera).

Отряд Амебы (Amoebina). Амебы лишены скелета; ложноножки типа лобоподий, которые варьируют по форме у разных видов. Снаружи амебы покрыты эластичной мембраной - плазмолеммой. Амебы живут в

54

воде или во влажной почве, где питаются одноклеточными водорослями, бактериями. Некоторые виды паразитируют у человека и животных.

Типичным представителем отряда являются пресноводная амеба - протей (Amoeba proteus, рис. 32, с. 56). Это довольно крупный вид амебы, размер которой достигает до 500 мкм. При движении амебы форма тела постоянно меняется, образуются новые псевдоподии. Внутри клетки имеются ядро, сократительная вакуоль и множество пищеварительных вакуолей. При движении амеба как бы обтекает пищевые частицы, которые оказываются внутри цитоплазмы. Цитоплазма выделяет вокруг пищевого комка пищеварительный сок. Так образуется пищеварительная вакуоль. После переваривания пищи из вакуоли удаляются непереваренные остатки через мембрану клетки. Заглатывание твердой пищи называется фагоцитозом. Кроме фагоцитоза, амебе свойствен пиноцитоз - заглатывание жидкости. При этом образуются на поверхности клетки впячивания в форме трубочки, по которой поступает внутрь цитоплазмы капелька жидкости. Образующая вакуоль с жидкостью отшнуровывается от трубочки. После всасывания жидкости вакуоль исчезает. Процесс пиноцитоза можно изучать лишь при помощи электронной микроскопии.

Сократительная вакуоль обычно одна, реже две. Они поддерживают постоянство осмотического давления внутри клетки. У пресноводных простейших всегда существует разница в осмотическом давлении с окружающей средой, поэтому в клетку постоянно проникает вода, избыток которой удаляется сократительными вакуолями. У морских и паразитических амеб сократительных вакуолей нет.

Амебы при неблагоприятных условиях инцистируются. Они выделяют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в покоящуюся фазу - цисту. Цисты переносят высыхание, действие низких и высоких температур. Они обеспечивают выживаемость вида, а также расселение. Цисты переносятся течением, а также ветром на большие расстояния. При благоприятных условиях амебы выходят из цист и снова ведут активный образ жизни.

Долгое время считали, что амебы размножаются только простым делением. И действительно, у большинства амеб путем митоза делится ядро, а затем материнская клетка делится на две или несколько дочерних клеток. Но относительно недавно советским ученым Л. Н. Серавиным был открыт парасексуальный процесс у амеб, например у Amoeba marina, обитающей в море. Эта многоядерная амеба обычно размножается бесполым путем. При этом ядра митотически делятся, а потом распределяются между двумя дочерними клетками. Суть парасексуального процесса заключается в том, что две амебы с полным набором ядер сливаются. При этом число ядер увеличивается в два раза. Затем эта особь делится на две со смешанным набором ядер. Таким образом, в результате

55

Рис. 31. Типы псевдоподий у саркодовых (по Хаусману): 1 - лобоподии, 2 - риэоподии, 3 - аксоподии, 4 - филоподии

Рис. 32. Амеба Amoeba proteus (по Дофлейну): 1 - эктоплазма, 2 - эндоплазма, 3 - заглатываемые пищевые частицы, 4 - сократительная вакуоль, 5 - ядро, 6 - пищеварительные вакуоли

Рис. 33. Кишечные амебы (по Веньону и Кофоиду): А - дизентерийная амеба Entamoeba histolytica, Б - кишечная амеба Entamoeba coli, В - циста кишечной амебы, Г - циста дизентерийной амебы; 1 - ядро, 2 - заглоченные бактерии, 3 - заглоченные эритроциты

56

Рис. 34. Раковинные корненожки Testacea (по Хаусману): А - Arcella (вид сверху и сбоку), Б - Difflugia

Рис. 35. Раковины фораминифер (из Кешмана, Дофлейна, Ланга): 1 - Saccamma sphaenca, 2 - Lagena plungera, 3 - Hyperammina elongate, 4 - Ammodiscus incertus, 5 - Rheophax nodulosus, 6 - Nodosaria hispida, 7 - Discorbis vesiculans, 8 - Spiroloculina depressa, 9 - Taxulana sagittula, 10 - Globigenna sp.

57

парасексуального процесса дочерние особи отличаются генетически от материнских особей.

В кишечнике человека и домашних животных обитает множество видов амеб. Часть из них не причиняют вреда хозяевам, так как являются их квартирантами (комменсалами). К таким безвредным сожителям человека относится Entamoeba coli, питающаяся содержимым кишечника и обитающими в нем бактериями. Но среди кишечных амеб имеются и паразитические виды, например Е. histolytica, возбуждающая кишечный амебиаз. Этот вид может внедряться в стенку кишечника и вызывать изъязвления. Симптомы амебиаза похожи на дизентерию, поэтому амебу называют дизентерийной. Лечение амебиаза часто приводит заболевание к неактивной фазе, когда амебы снижают темпы размножения и переходят к питанию содержимым кишечника. Через некоторое время может снова проявиться активная фаза амебиаза. Зараженность дизентерийной амебой проверяется при анализе содержимого кишечника, в котором могут содержаться паразиты и их цисты. Цисты Е. histolytica отличаются от таковых Е. coli тем, что у первой четыре ядра, а у второй восемь (рис. 33, с. 56). Некоторые люди могут быть носителями амеб, причем не страдают от этого паразита.

Отряд Раковинные амебы (Testacea). Это свободноживущие амебы, имеющие раковину. Раковины Testacea могут состоять из органического рогоподобного вещества, нередко инкрустированного песчинками. Они живут в пресной воде, болотной почве, в сфагновых мхах. Их численность в почве может быть очень высокой, и они имеют значение в почвообразовании. Наиболее часто в болотистой почве встречаются Difflugia, Arcella (рис. 34, с. 57).

Размножаются Testacea делением клетки надвое. При этом одна дочерняя клетка остается в материнской раковине, а другая строит новую.

Отряд Фораминиферы (Foraminifera). Фораминиферы - морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100 - 200 м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий образ жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.

Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псевдохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и известковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наиболее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5- 6 см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными (рис. 35).

58

Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии Ризоподии выполняют две функции двигательную и захват пищи Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тонких нитях, а также с их помощью захватывают пищу Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными В некоторых случаях фораминиферы могут переваривать пищу вне раковины при помощи соединяющихся между собой ризоподии У фораминифер одно или множество ядер У некоторых видов фораминифер присутствуют различные симбионты бактерии и одноклеточные водоросли

Фораминиферы многочисленны в морях и играют существенную роль в цепях питания, а также в аккумуляции извести из морской воды Из раковин отмерших фораминифер образованы известковые осадочные породы мел, нуммулитовые, глобигериновые известняки В этом проявляется геологическая роль фораминифер

Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отражает типичные черты развития раковинных корненожек (рис 36)

Рис. 36. Жизненный цикл фораминиферы Myxotheca arenilega (по Грелю): 1 - гамонт одноядерный, 2 - образование гамет (гамогония), 3 - копуляция гамет, 4 - зигота, 5,6 - развитие агамонта, 7 - мейоз при делении ядер, 8 - образование агамет (агамогония), 9 - агамета (молодой гамонт)

59

Бесполое поколение раковинных корненожек - агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки агаметы. Эти амебоидные клетки покидают опустевшую материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколению раковинных корненожек - гамонтам, размножающимся половым путем.

Гамонты претерпевают множественное деление (гамогонию), и при этом образуются мелкие клетки со жгутиками - гаметы. Гамет образуется при гамогонии значительно больше (сотни), чем число агамет при агамогонии (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуляция. У большинства фораминифер наблюдается изогамная копуляция гамет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная форма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.

Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.

В жизненном числе фораминифер происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра - мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фораминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от типичной зиготической редукции, свойственной, например, вольвоксовым, у фораминифер редукция хромосом называется промежуточной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.

Палеонтология и геологическое значение фораминифер. Из раковин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Всего известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер - нуммулитов, размеры которых достигали 5- 16 см, состоят нуммулитовые известняки. Из них построены египетские пирамиды, многие дворцы и старинные здания в столицах европейских государств и в нашей стране. Фузулиновые известняки, состоящие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев - кокколитофорид.

Для каждого геологического периода были характерны особые массовые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.

Кроме того, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.

60

перейти к началу страницы