Зоология беcпозвоночных
Класс Коралловые полипы (Anthozoa)
Коралловые полипы - морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Преимущественно обитают в теплых тропических морях, где температура воды не ниже 20°С, и на глубинах не более 20 м, в условиях обильного планктона, которым они питаются. Всего известно около 6 тыс. видов коралловых полипов. Многие из них имеют известковый скелет и являются рифообразователями.
Коралловые полипы, несмотря на общее сходство строения с гидроидными, отличаются от последних следующими особенностями:
- размеры коралловых полипов крупнее и у них сильно развита мезоглея,- у большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый). Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее;
- гастрольная полость подразделена перегородками-септами на камеры. Имеется эктодермальная глотка со жгутиковыми бороздками-сифоноглифами, обеспечивающими ток воды в гастральной полости;- гонады образуются в энтодерме. Размножение бесполое и половое. Развитие с метаморфозом. Личинка - планула. Чередования поколений нет;
- имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы;- нервная система образует густое сплетение на ротовом диске;
- лучевая симметрия нарушена и наблюдается переход к двулучевой, или билатеральной, симметрии.141
Рис. 96. Строение шестилучевого кораллового полипа (по Пфургшеллеру): 1 - щупальца, 2 - рот, 3 - глотка, 4 - септы, 5 - подошвенная пластинка, 6 - чашечка, 7 - склеросепты, 8 - ткани полипа
Рис. 97. Образование внутреннего скелета у восьмилучевых полипов (по Хадорну): 1 - щупальца, 2 - скелетные иглы у основания щупалец, 3 - желудок с септами, где созревают яйца, 4 - скелетные тяжи, 5 - мезоглея, гастральный канал в стволе колонии, окруженный скелетом, 6 - ствол колонии
Различают два подкласса современных коралловых полипов: Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia), между которыми наблюдаются существенные различия в организации. Поэтому, характеризуя морфологию и физиологию коралловых полипов, удобнее дать сравнительный очерк организации Octocorallia и Hexacorallia.
Сравнительная морфофизиологическая характеристика 6- и 8-лучевых коралловых полипов. Тело полипов цилиндрическое. Одиночные полипы подошвой прикрепляются к субстрату, а колониальные к телу колонии - ценосарку. На оральном полюсе полипа находится рот, окруженный всегда полыми щупальцами (рис. 96). По числу щупалец легко различить подклассы коралловых полипов: у 8-лучевых всегда восемь щупалец и они перистые, с боковыми выростами, а у 6-лучевых щупальца гладкие и их число кратно шести (рис. 96, 97).
Гастральная полость сложная. Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. У Octocorallia в одном конце глоточной щели имеется сифоноглиф - желобок, выстланный мерцательным эпителием. У Hexacorallia сифоноглифов два - в обоих углах глоточной щели. Сифоноглифы обеспечивают ток воды через гастральную полость. Щелевидная глотка и наличие 1- 2 сифоноглифов нарушают радиальную симметрию полипов, и потому у 8-лучевых полипов можно провести только одну, а у б-лучевых только две плоскости симметрии. Глотка ведет в гастральную полость, которая подразделена
142
Рис. 98. Поперечные разрезы через восьмилучевой и шестилучевой полипы (А - по Хиксону, Б - по Хайману): 1 - глотка, 2 - полость глотки, 3 - сифоноглиф, 4 - вентральная направительная камера, 5 - септа, 6 - мускульный валик септы, 7 - дорзальная направительная камера, 8 - внутренние камеры между септами первого порядка, 9 - внутренние камеры между вторично возникающими септами, 10 - промежуточные камеры, 11 - эктодерма, 12 - энтодерма, мезоглея зачернена
радиальными перегородками - септами. Септы представляют собой боковые складки энтодермы, причем каждая складка соответственно состоит из двух слоев энтодермы, между которыми находится мезоглея с мускульными клетками. Септы свободным краем прирастают к глотке, а ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Края септ утолщены, гофрированы, усажены стрекательными и пищеварительными клетками, образуя мезентериальные нити. Их свободные концы называются аконциями. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воздействием пищеварительных ферментов. Наличие септ увеличивает пищеварительную поверхность у полипов. Число септ и их расположение различно в двух подклассах (рис. 98).
У Octocorallia восемь септ с мышечными валиками. Пары септ, отходящие от двух углов уплощенной глотки, называются направительными Направительная камера напротив единственного сифоноглифа отличается тем, что мускульные валики в ее септах обращены внутрь. Эту камеру условно называют "вентральной". На септах противоположно расположенной "дорзальной" камеры валики обращены наружу от камеры. Таким образом, расположение мускульных валиков в септах Octocorallia также нарушает радиальную симметрию.
У Hexacoralha септ много, не менее 12, и их число кратно шести. Мускульные валики в направительных камерах обращены наружу и не нарушают двулучевой симметрии, определяемой формой глотки и двумя
143
сифоноглифами. Септы у 6-лучевых полипов формируются постепенно. Вначале возникает шесть пар септ первого порядка, которые прирастают к глотке. Между септами каждой пары образуются основные камеры, а между ними - промежуточные, в которых образуются дополнительные пары септ второго порядка и т. д. (рис. 98).
Питание у коралловых полипов разнообразно. Многие питаются планктоном или ловят мелких животных при помощи щупалец. Крупные одиночные полипы - Актинии (Actinia) способны ловить и крупных животных: рыбу, креветок. Ну а в последнее время выяснилось, что часть видов коралловых полипов живут за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, которые у них живут в мезоглее.
Для коралловых полипов, ведущих в основном прикрепленный образ жизни, характерно наличие скелета, который образуется по-разному у разных подклассов.
У 8-лучевых полипов скелет внутренний и образуется в мезоглее, он может быть роговым или известковым. Скелетные элементы (рис. 99) образуются в клетках-склеробластах. Скелетные иглы могут сливаться между собой или соединяться роговым веществом, формируя скелет колонии. Например, у благородного коралла (Corallium rubrum) скелетный ствол колонии известковый, пурпурного цвета. Сверху ветвь колонии покрыта эктодермой. Внутренний скелет пронизан сетью энтодермальных каналов, связывающих всех членов колонии (рис. 97).
У 6-лучевых полипов скелет наружный, выделяемый эктодермой, реже внутренний или отсутствует. Рост наружного скелета вокруг молодого полипчика происходит от области подошвы, где возникает вначале подошвенная пластинка, а на ней формируются известковые септы - склеросепты, а затем уже образуется чашечка - тека, которая защищает весь полип до уровня щупалец. Скелет часто обрастает складками кожи сверху и производит впечатление внутреннего.
Имеются полипы без скелета, например актинии. У многих 8-луче-вых полипов скелет развит слабо и его заменяет гидроскелет - тургор колонии, обеспечиваемый наполняемостью гастральной полости водой.
Рис. 99. Известковые иглы восьмилучевых кораллов (по Догелю)
144
Рис. 100. Схемы жизненных циклов кишечнополостных с чередованием поколений (1, 2) и без чередования поколений (3- 5): 1,3 – гидроидные полипы, 2, 4 - сцифоидные, 5 - коралловые полипы
145
Размножение и развитие. Полипы могут размножаться бесполым путем: почкованием, делением в поперечном и продольном направлениях.
Перед половым размножением на септах в энтодерме созревают гонады. Полипы, как правило, раздельнополые. Сперматозоиды через разрывы стенки гонад выходят в гастральную полость, а затем наружу и проникают через рот в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ. Личинки-планулы обычно покидают материнский полип, а затем оседают на твердый субстрат и превращаются в полипов (рис. 100, 5). У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка планула не образуется.
Обзор подклассов и отрядов коралловых полипов. Всего известно пять подклассов коралловых полипов, из которых три подкласса известны лишь в ископаемом состоянии (Tabulata, Rugosa, Heliolitoidea). Два подкласса представлены современными формами (Octocorallia и НехасогаШа) (рис. 101, 102).
Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia)
У восьмилучевых кораллов восемь щупалец, восемь септ, скелет внутренний. Наблюдается нарушение радиальной симметрии до билатеральной в связи с наличием одного сифоноглифа и расположением мускулистых валиков в септах (рис. 98 А).
Отряд Альционарии (Alcyonaria) - самый многочисленный, включающий около 1300 видов морских полипов. Среди них большинство - мягкие кораллы, без развитого скелета, с отдельными разбросанными в мезоглее спикулами. Они образуют колонии разнообразной формы: ветвистые, дольчатые, шаровидные. Примером мягких кораллов могут служить колонии альционарии - "руки" (рис. 103). Лишь некоторые виды рода Tubipora - органчика обладают развитым известковым скелетом, образующим трубочки в мезоглее, спаянные поперечными пластинками. Их скелет отдаленно по форме напоминает орган, с чем и связано их название. Органчики образуют крупные шаровидные колонии и участвуют в рифообразовании. На Белом море распространены кораллы рода Versemia fruticosa. Альционарии нередко образуют густые заросли на скалистых грунтах.
Отряд Роговые кораллы (Gorgonacea) составляют полипы с внутренним роговым скелетом. Это также богатый видами отряд (1200 видов), встречающийся преимущественно в тропических областях, но некоторые из них припособились к обитанию в полярных районах. Вееровидные колонии образуют полипы рода Gorgonia, называемые веером Венеры.
146
Рис. 101. Восьмилучевые кораллы (по Догелю): А - альционария Gersemia, Б - морское перо Pennatula, В - роговой коралл Leptogorgia
Рис. 102. Участок кораллового рифа во время отлива (по Гентшелю)
Рис. 103. Мягкий коралл Veretillum
147
К числу горгонарий относятся промысловые красные кораллы (Corallium rubrum) и близкие к нему виды, добываемые в Средиземном, Красном и других морях. Их органический скелет пропитан известью и обладает различными оттенками красного цвета. Из красного коралла изготавливают ценные ювелирные изделия.
Отряд Морские перья (Pennatulacea). Морские перья образуют колонии перьевидной формы: с толстым стволом, на котором по бокам правильными рядами располагаются полипы. Число видов невелико (300). Некоторые виды распространены в Ледовитом океане, причем среди них встречаются самые крупные колонии высотой до 2,5 м (Umbrella encrinus). Колонии Pennatula способны к свечению. Морские перья, в отличие от других коралловых полипов, не прирастают к субстрату. Они заякориваются в грунте, а иногда переплывают с места на место.
Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia)
У шестилучевых кораллов множество гладких щупалец, число которых кратно шести. Гастроваскулярная полость разделена сложной системой септ, число которых также кратно шести. Шестилучевая симметрия нарушается до двухлучевой из-за двух сифоноглифов и щелевидной формы глотки. Часто скелет наружный, известковый, редко отсутствует. Выделяют пять отрядов шестилучевых кораллов.
Отряд Актинии (Actinaria) включает в основном крупные формы одиночных полипов, лишенных скелета. Актинии способны медленно передвигаться на подошве. Это активные хищники, иногда поедающие даже мелких рыб. Нередко они ярко окрашены, и их называют морскими анемонами. Некоторые актинии находятся в симбиозе с раками-отшельниками, которые им служат для передвижения, а актинии со стрекательными свойствами защищают отшельников от врагов (рис. 104).
Отряд Цериантарии (Ceriantharia) - одиночные роющие полипы с сильной мускулатурой и без скелета.
Отряд Зоантарии (Zoantharia) - одиночные и колониальные полипы со слаборазвитыми мышечными клетками.
Рис. 104. Актиния на раковине, занятой раком-отшельником (по Макарову)
148
Отряд Антипатарии (Antipatharia) образуют перистые колонии с осевым роговым скелетом. Сюда относится и промысловый черный коралл, из скелета которого изготавливают различные художественные изделия: трубки, рукоятки тростей, ножей.
Отряд Мадрепоровые кораллы (Madreporaria) - самый обширный и включает более 2500 видов. Сюда относятся как одиночные, так и колониальные полипы. Для всех мадрепоровых характерно наличие мощного известкового скелета. Эта группа кораллов - основные рифообразователи. К ним относятся мозговики (Leptoria) в виде полушарий с причудливыми бороздами, грибовидные кораллы (Fungia) и др.
Коралловые рифы и их происхождение. Массовые поселения коралловых полипов, обладающих известковым скелетом, образуют рифы. В состав рифа входят в основном мадрепоровые полипы, но частично участвуют и шести лучевые кораллы, а также другие животные, обладающие скелетом: губки, мшанки, моллюски и др.
Коралловые рифы представляют собой своеобразные экосистемы, характеризующиеся особым составом аутотрофных и гетеротрофных организмов, которые взаимосвязаны между собой пищевыми цепями и другими формами межвидовых отношений. Население коралловых рифов настолько велико и многообразно, что их называют морскими "оазисами". Это резерваты морской фауны и флоры, они заслуживают охраны со стороны человека.
Рифообразующие коралловые полипы распространены только в тропических областях Мирового океана, так как нуждаются в нормальной океанической солености (не менее 35% промилле), высокой и постоянной температуре воды (не менее 20°С). Кроме того, кораллы чувствительны к освещенности и насыщенности воды кислородом и потому встречаются на мелководье и обычно не заходят на глубину более 50 м. Зависимость распределения кораллов от освещенности определяется их симбиозом с одноклеточными водорослями - симбиодиниумами, или зооксантеллами, населяющими клетки энтодермы полипов. Взаимовыгодность их сосуществования заключается в следующем. Водоросли получают от кораллов защиту и углекислый газ (продукты дыхания) для фотосинтеза, а также некоторые дефицитные в морской воде соединения азота и фосфора из продуктов диссимиляции полипа. Коралловые полипы, в свою очередь, получают от водорослей кислород, необходимый для дыхания, а также для активизации процессов скелетообразования. Кроме того, полипы частично питаются за счет водорослей, но не так, как думали об этом ранее, - путем их переваривания в цитоплазме, а за счет прямого использования продуктов фотосинтеза, поступающих непосредственно из клеток водорослей. Симбиоз также основан на темпах жизненных циклов этих видов. Как все простейшие, зооксантеллы имеют суточный ритм размножения, а кораллы существуют длительно. Отмирающие
149
Рис. 105. Происхождение коралловых рифов: А - береговой риф, Б - образование барьерного рифа и из него В - атолла (по гипотезе Дарвина)
водоросли перевариваются в цитоплазме полипа. Таким образом, эта система основана на безотходном процессе. При этом особенно велика зависимость коралловых полипов от зооксантелл, без которых они погибают.
Рифы бывают береговые, барьерные и атоллы - коралловые острова кольцевидной формы. Впервые гипотезу о происхождении коралловых рифов предложил Ч. Дарвин (1836). Он применил метод исторической геологии о вековых колебаниях суши для объяснения образования коралловых островов. По его мнению, все типы рифов образовались в результате опускания суши (рис. 105). Если остров, окруженный береговым рифом, постепенно опускается, его берега отступают от рифа, который достраивает себя до поверхности океана и превращается в барьерный риф. При полном погружении острова остается кольцо от прежнего барьерного рифа, т. е. образуется коралловый остров - атолл, который потом постепенно заселяется растениями и животными. Существует много других гипотез о происхождении различных типов рифов, однако гипотеза Ч. Дарвина остается наиболее аргументированной и выдержала испытание временем. В настоящее время эта гипотеза дополнена новыми научными данными. Предполагается, что изменение уровня суши зависит не только от ее опускания, но и от изменения уровня океана в периоды оледенения или таяния ледяных шапок у полюсов. Из отмирающих коралловых рифов, погруженных в океан, возникали осадочные породы - коралловые известняки. В палеозое эти породы образовывались подклассами кораллов Rugosa и Tabulata, а начиная с мезозоя в основном мадрепоровыми полипами.
150
3W.SU ©® 2015