Зоология беcпозвоночных

Класс Сосальщики (Trematoda)

Сосальщики - класс эндопаразитических плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Они паразитируют во внутренних органах позвоночных животных.

По своему строению сосальщики близки к турбелляриям, что свидетельствует об их родственных связях. Но, в отличие от свободноживущих ресничных червей, у взрослых сосальщиков нет ресничного эпителия, органов зрения. Только у личинок сосальщиков выражен ресничный эпителий и имеются глаза. У сосальщиков органы прикрепления представлены двумя присосками: ротовой и брюшной. Ранее ошибочно считали,

172

что у них два рта, и потому сосальщики получили название - двуусток, которое широко используется и в настоящее время. На самом деле только на дне передней присоски расположен рот, а брюшная присоска - лишь орган прикрепления.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл по типу гетерогонии, с чередованием полового размножения и партеногенетического (без оплодотворения). В составе жизненного цикла сменяются несколько поколений: одно - половое, гермафродитное, паразитирующее у окончательного хозяина, и 2- 3 партеногенетических, развивающихся в промежуточном хозяине.

Половозрелые гермафродитные особи - мариты паразитируют во внутренних органах окончательного хозяина - позвоночного животного и продуцируют оплодотворенные яйца. Партеногенетические поколения развиваются в теле промежуточного хозяина - водного или сухопутного моллюска. В жизненном цикле некоторых видов сосальщиков может быть еще один - дополнительный промежуточный хозяин (мальки рыб, рачки, личинки насекомых), в котором ранняя фаза двуустки инцистируется. Для дальнейшего развития этой фазы во взрослого сосальщика необходимо, чтобы окончательный хозяин съел дополнительного хозяина, зараженного паразитами.

В связи со сменой хозяев в жизненном цикле сосальщиков, они получили в качестве синонима еще одно название - Digenea, что означает двойственное развитие. Сложный жизненный цикл сосальщиков с разными типами размножения обеспечивает высокую плодовитость паразитов и надежность попадания их в тело основного и промежуточного хозяина.

Общая морфофункциональная характеристика сосальщиков. Тело сосальщиков листовидное с двумя присосками. Размеры обычно колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Например, длина тела печеночного сосальщика достигает 5 см. Самые крупные сосальщики, паразитирующие в рыбах, могут достигать 1,5 м в длину. К числу наиболее распространенных сосальщиков относятся: печеночный, ланцетовидный и кошачья двуустка (рис. 123).

Присоски сосальщиков варьируют по форме и размерам. Они снабжены мощными кольцевыми и радиальными мышцами.

Кожно-мускульный мешок. Покровы сосальщиков представлены тегументом - эпителием погруженного типа с цитоплазматическим поверхностным слоем без ресничек (рис. 124). Поверхность тегумента имеет складчатую, ребристую структуру. Сосальщики способны всасывать через покровы питательные вещества из тела хозяина. Тела эпителиальных клеток глубоко погружены в паренхиму и связаны с поверхностным

173

Рис. 123. Сосальщики (по Натали): А - печеночный сосальщик Fasciola hepatica, Б - кошачья двуустка Opistorchis felineus, В - ланцетовидный сосальщик Dicrocoelium dendnticum; 1 - глотка, 2 - окологлоточный нервный узел, 3 - продольные ветви кишечника, 4 - брюшная присоска, 5 - половая бурса, 6 - продольные нервные стволы, 7 - семенники, 8 - яичник, 9 - оотип, 10 - желточник, 11 – матка

цитоплазматическим слоем тяжами. Слои кольцевых и продольных мышц развиты хорошо и обеспечивают сложные сокращения тела. Особенности внутреннего строения трематод удобно рассмотреть на рисунках 125, 126.

Пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний отдел выстлан эктодермой и представлен глоткой и пищеводом. Средняя энтодермальная кишка двуветвистая, слепозамкнутая. У одних сосальщиков ветви средней кишки ветвятся и имеют множество слепых отростков (печеночный сосальщик), а у других наблюдается тенденция к их редукции. У видов с развитым кишечником преобладает внутрикишечное переваривание пищи, а у сосальщиков с рудиментарным кишечником главенствует другой тип питания - всасывание переваренной пищи хозяина через покровы тела - тегумент.

Нервная система сосальщиков - ортогон и представлена парным мозговым ганглием, от которого отходят нервы к ротовой присоске и три

174

Рис. 124. Схема строения покровов Трематод (по Тредгольду): 1 - тегумент, 2 - митохондрии, 3 - базальная мембрана, 4 - цитоплазматические тяжи, 5, 6 - погруженные участки цитоплазмы с ядрами, 7 - продольные мышцы, 8 - кольцевые мышцы, 9 - кутикулярный шипик

Рис. 125. Схема организации сосальщика Dicrocoelium dendnticum (по Хадорну): 1 - ротовая присоска, 2 - брюшная присоска, 3 - нервное кольцо, 4 - семенники, 5 - семеизвергательный канал, 6 - совокупительный орган, 7 - яичник, 6 - оотип, 9 - матка, 10 - желточник, 11 - желточный канал, 12 - половая клоака, 13 - протонефридий, 14 - мочевой пузырь

пары нервных стволов - к заднему концу тела. Из них наиболее развиты два брюшных нервных ствола. Между продольными стволами имеются комиссуры.

Органы чувств у сосальщиков слабо развиты. Однако на фазе свободноплавающей личинки - мирацидия имеются инвертированные глазки, как у планарий, а также многочисленные кожные сенсиллы. Наличие планариеобразной личинки свидетельствует о родстве трематод с планариями.

175

Рис. 126. Печеночный сосальщик Fasciola hepatica (по Натали): А - половая система: 1 - половое отверстие, 2 - выводящий канал матки, 3 - циррус, 4 - семенной пузырь, 5 - канал матки, 6 - яичник, 7 - яйцевод, 8 - желточный резервуар, 9 - семяпровод, 10 - семенники, 11 - матка с яйцами, 12, 13 - желточные протоки, 14 - оотип; Б - выделительная система: 1 - продольный канал, 2 - протонефридиальная сеть каналов, 3 - выделительное отверстие

Выделительная система сосальщиков, как у всех плоских червей, протонефридиального типа. Обычно имеются два выделительных канала, в которые впадают многочисленные тонкие канальцы от клеток с мерцательным пламенем, разбросанных в паренхиме. В задней части тела основные каналы выделительной системы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу (рис. 126).

176

Половая система - гермафродитная, как у планарий. Сосальщики в связи с приспособлениями к паразитизму чрезвычайно плодовиты. У них имеется особый орган - матка, в которой созревает множество яиц.

Мужская половая система состоит из парных семенников, иногда разветвленных, как у печеночного сосальщика. От семенников отходят два семяпровода, которые впадают в Семяизвергательный канал (рис. 125). Последний пронизывает совокупительный орган - циррус, который обращен в ямку - половую клоаку, находящуюся перед брюшной присоской. Семяизвергательный канал и циррус часто заключены в мускулистый мешок - половую бурсу.

Женская система представлена непарным яичником, от которого отходит короткий яйцевод, впадающий в небольшой резервуар - оотип (рис. 125). В оотип открываются протоки от сильно развитых желточников, продуцирующих питательные желточные клетки, необходимые для развития яиц. В оотип впадат также проток от семяприемника, где сохраняется сперма партнера после спаривания. От оотипа отходит короткий лауреров канал, через который удаляется из оотипа наружу избыток спермы. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, которые в совокупности образуют тельце Мелиса.

Оплодотворенные яйцеклетки в окружении желточных клеток из оотипа поступают в извитой канал - матку, где формируются сложные яйца. Как и у большинства турбеллярий, яйца сосальщиков сложные и содержат зиготу, несколько желточных клеток и покрыты плотной оболочкой - скорлупой, образующей крышечку (рис. 126). Матка открывается женским половым отверстием в половую клоаку.

Оплодотворение, как правило, перекрестное. Имеются редкие случаи вторичной раздельнополости. Так, у кровяных сосальщиков самец носит узкую длинную самку в особом желобе на брюшной стороне тела (рис. 127).

Сосальщики паразитируют во внутренних органах хозяина с разной степенью парциального давления кислорода, и потому у них может наблюдаться как аэробный, так и анаэробный (бескислородный) тип обмена. Сосальщики, паразитирующие в легких у позвоночных животных, дышат кислородом. Но большинство видов паразитируют в печени, кишечнике животных, где возможно лишь анаэробное дыхание. При этом сосалыцики получают необходимую для жизнедеятельности

Рис. 127. Кровяной сосальщик schistosoma haemotobium (по Догелю)

177

энергию за счет расщепления гликогена, содержащегося в паренхиме. Главным продуктом анаэробного обмена у сосальщиков является мочевая кислота. У животных при сильном заражении сосальщиками наблюдается интоксикация за счет выделяемых паразитами ядовитых продуктов анаэробного обмена.

Ознакомление с организацией сосальщиков показывает, что они близки по строению всех систем органов к свободноживущим ресничным червям - турбелляриям, особенно к прямокишечным (Rhabdocoela). Но в процессе эволюции они приобрели ряд черт специализации к эндопаразитизму. С одной стороны, у них произошла редукция ресничного эпителия, органов чувств, наметились тенденция к редукции кишечника и переход к питанию органическими веществами через кожу. С другой стороны, у сосальщиков появились органы прикрепления - присоски, а тегумент специализировался к всасыванию пищи; развилась способность к анаэробному дыханию. Дальнейшее усложнение в процессе эволюции получила половая система, обеспечивающая высокую плодовитость паразитов.

Жизненный цикл сосальщиков. Для всех сосальщиков характерен жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев.

Рис. 128. Жизненный цикл печеночного сосальщика Fasciola hepatica (из Чендлера): 1 - марита в печени рогатого скота, 2 - яйцо, 3 - мирацидий, 4 - развитие спороцисты, редий и церкариев в промежуточном хозяине - малом прудовике, 5 - свободноплавающий церкарий, 6 - адолескарий на траве

178

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), наиболее распространенный паразит рогатого скота, развивается с одним промежуточным хозяином - малым прудовиком (Lymnaea truncatula). Печеночный сосальщик паразитирует в печени коров и редко встречается у других животных и человека. Длина тела сосальщиков 4-5 см. Жизненный цикл и стадии развития печеночного сосальщика изображены на рисунках 128 и 129. Гермафродитные особи - мариты продуцируют огромное множество яиц, которые попадают из протоков печени хозяина в кишечник, а затем вместе с фекалиями выделяются в наружную среду. Для развития яиц сосальщика необходимо, чтобы они попали в воду. В воде крышечка яйца открывается, и из него выходит личинка - мирацидий (рис. 129). Личинка похожа на планарию: покрыта ресничным эпителием, имеет инвертированные глазки, протонефридии. Это поисковая фаза развития сосальщика. Мирацидий благодаря хеморецепции разыскивает в воде промежуточного хозяина - малого прудовика и при помощи хоботка и выделений особой железы внедряется в его тело. Происходит метаморфоз: мирацидий сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную половозрелую фазу - материнскую спороцисту. В спороцисте из неоплодотворенных диплоидных яйцеклеток развиваются зародыши нового поколения паразитов - редий. Стенка спороцисты разрывается, и из нее выходят редии. Форма тела редий овальная или удлиненная, иногда с короткими опорными отростками (рис. 129). У редий имеется ротовая присоска. Рот ведет в мускулистую глотку, которая переходит в мешковидный кишечник. Кроме кишечника в теле редий имеются два протонефридия, зачатки ортогональной нервной системы и генеративные клетки в паренхиме.

Редии активно питаются, поглощая ткани хозяина, а затем приступают к партеногенетическому размножению. Из генеративных клеток (яйцеклеток) в их теле формируются зародыши нового поколения паразитов. Это может быть новое поколение редий, или личинки гермафродитного поколения - церкарии.

Отродившиеся церкарии покидают тело малого прудовика и некоторое время свободно плавают в воде при помощи хвоста (рис. 129). По своему строению церкарии похожи на взрослых сосальщиков. У них две присоски, двуветвистый кишечник, протонефридии с мочевым пузырем, зачатки половой системы. В коже церкариев много цистогенных желез. Церкарии печеночного сосальщика оседают на прибрежную растительность и выделяют вокруг себя цисту, превращаясь в покоящуюся фазу - адолескарию. Коровы вместе с травой на заливных лугах поедают адолескарий. Человек также может проглотить адолескарий при питье воды из стоячих водоемов и луж, а также при поедании некоторых съедобных трав на заливном лугу (щавель и др.). Под действием кишечных соков оболочка цисты

179

Рис. 129. Стадии жизненного цикла печеночного сосальщика Fasciola hepatica (по Хадорну): А - марита, Б - яйцо, В - мирацидий, Г - спороцисты, Д - редия, Е - церкарий, Ж - адолескарий; 1 - ротовая присоска, 2 - брюшная присоска, 3 - желточники, 4 - гонады, 5 - оотип, 6 - оболочка яйца, 7 - яйцеклетка, 8 - желточные клетки, 9 - глазки, 10 - зародышевые шары, 11 - редии, 12 - протонефридии, 13 - покровы, 14 - церкарий, 15 - пора, 16 - пищевод, 17 - хвост церкария, 18 - паренхима, 19 - оболочка адолескария

180

адолескарий растворяется, и молодые двуустки приступают к паразитизму в теле окончательного хозяина.

Таким образом, в жизненном цикле печеночного сосальщика сменяется 3- 4 поколения, выполняющие разные функции вида. Первое поколение (яйцо - мирацидий - спороциста) обеспечивает переход паразита от окончательного хозяина (корова) к промежуточному (прудовик) и размножается партеногенетически. Второе и третье поколения (редия) - представляют собой фазы паразитического питания в промежуточном хозяине и партеногенетического размножения. Четвертое поколение (церкария - адолескария - двуустка) осуществляет переход от промежуточного хозяина к окончательному, и представляет фазу паразитирования и полового размножения.

Предполагается, что партеногенез у трематод возник в связи с паразитизмом, а партеногенетические поколения представляют собой личинок сосальщиков, перешедших к раннему половому размножению, не достигнув взрослого состояния. Такое размножение на ранних фазах развития получило название педогенеза.

Фасциолез - заболевание, вызываемое печеночным сосальщиком, протекает тяжело и опасно. Но система профилактических мероприятий помогает снижать возможность заражения животных фасциолезом (изоляция и лечение больных животных, осушение болот, борьба с малым прудовиком). Человеку же надо строго соблюдать запрет на питье воды из временных водоемов, где могут быть адолескарий.

Наиболее опасным для человека паразитом является кошачья двуустка (Opisthorchis felineus). Вызываемое ею заболевание называется описторхозом. Жизненный цикл кошачьей двуустки похож на цикл печеночного сосальщика, но отличается наличием дополнительного хозяина (рис. 130). Размеры его меньше (8-13 мм). Окончательным хозином кошачьей двуустки могут служить собаки, кошки, а также человек. Этот паразит поражает печень и вызывает серьезное расстройство функций пищеварительной системы. Яйца паразита для дальнейшего развития должны попасть в воду. Но из них мирацидий не вылупляются. В дальнейшем яйца должны быть проглочены промежуточным хозяином - пресноводным моллюском (Bithinia leachi). В кишечнике моллюска яйца открываются, и из них выходят мирацидий, которые внедряются в ткани внутренних органов и превращаются в спороцисту. В результате партеногенеза спороциста порождает поколение редий, а затем церкарий. Последние покидают тело промежуточного хозяина, выходят в воду и плавают при помощи хвоста, разыскивая дополнительного хозяина - рыбу (язь, плотва и др.). Церкарий оседают на рыбу, внедряются в ее кожу или мышцы, покрываются плотной оболочкой, превращаясь в покоящуюся фазу - метацеркарию. Заражение человека и животных кошачьей двуусткой происходит при поедании вяленой, мороженой или сырой рыбы, инцистированной метацеркариями.

181

Рис 130. Схемы жизненных циклов трематод: А - печеночный сосальщик, Б - кошачья двуустка, В - ланцетовидный сосальщик, Г - кровяной сосальщик; м - марита, я - яйцо, мц - мирацидий, сп - спороциста, р - редия, ц - церкарий, мцр – метацеркарий

182

Кошачья двуустка наиболее распространена в Сибири, особенно в бассейнах рек Оби, Иртыша Профилактикой заражения описторхозом является тщательная термическая обработка рыбы перед ее употреблением в пищу.

К самым опасным паразитам человека среди трематод относятся несколько видов кровяных двуусток рода Schistosoma, вызывающих заболевание шистосоматоз, распространенное в тропических районах Азии, Африки, Южной Америки. Кровяные двуустки раздельнополые. Самец 12- 14 мм, а самка до 20 мм в длину. Самка находится в брюшном желобе на теле самца. Паразиты живут в крупных венах. Schistosoma haematobium, например, обитает в венах, окружающих почки, мочевой пузырь. Самка откладывает яйца без крышечки, но с острым шипом сбоку. Яйца могут внедряться в стенки сосудов и в окружающие ткани. Они вызывают абсцессы, изъязвления в стенке мочевого пузыря или в почках. Затем через разрывы тканей яйца выпадают в протоки мочевой системы и с мочой выводятся в наружную среду. Если яйца попадают в воду, то из них выходят мирацидии, разыскивающие пресноводных моллюсков, могущих быть их промежуточными хозяевами. После внедрения в тело моллюска мирацидии превращается в спороцисту, которая партеногенетически воспроизводит поколение дочерних спороцист, а последние таким же путем - церкарий. Церкарии шистосом с длинным раздвоенным концом - очень мелкие (до 0,2 мм) и быстро плавающие. Они собираются у поверхности пленки воды и находятся в ожидании человека. Если человек входит в воду, то церкарий шистосом на него нападают и вбуравливаются в кожу. Затем они попадают в капилляры, разносятся по кровеносному руслу и, попав в крупные вены около мочеполовой системы, достигают половозрелости и приступают к размножению.

По последним данным мировой статистики, около 900 млн. человек в тропических странах заражены шистосоматозом. В борьбе с шистосоматозом применяют современные методы лечения больных, охраняют водоемы от загрязнения, ведется борьба с моллюсками - промежуточными хозяевами кровяных двуусток.

В заключение рассмотрим жизненный цикл ланцетовидного сосальщика (Dicrocoelium lanceatum), паразитирующего в печени овец, вызывая дикроцелиоз (рис. 130, В). Развитие этого вида представляет большой интерес в связи с тем, что его промежуточным хозяином являются не водные, а сухопутные моллюски, что способствовало выработке ряда особых приспособлений к переходу от одного хозяина к другому в условиях суши.

Яйца ланцетовидного сосальщика из кишечника овец попадают в почву. Они окружены очень плотной оболочкой и легко переносят высыхание и даже промерзание. Дальнейшее развитие яиц ланцетовидного сосальщика возможно лишь в том случае, если их проглотят промежуточные

183

хозяева - сухопутные улитки (Zebrina, Frutiucula и др.). В кишечнике моллюсков крышечки яиц сосальщика открываются, и вышедшие из яиц мирацидии внедряются в ткани хозяина и превращаются в спороцисты. Спороцисты порождают еще одно поколение спороцист, а затем церкариев. Церкарии выходят в полость легкого моллюска, где накапливаются. Вместе со слизью комочки с церкариями выдавливаются через дыхательное отверстие наружу. У ланцетовидного сосальщика имеются еще дополнительные хозяева - муравьи, которые поедают выделения моллюсков и заражаются церкариями. В теле муравьев церкарии инцистируются, образуя метацеркарии. Один из церкариев проникает в головной ганглий муравья. Зараженные муравьи отличаются от здоровых вялостью движений. Как правило, они повисают на траве и поедаются овцами, у которых из метацеркарии развиваются сосальщики. Так сложно осуществляется процесс заражения окончательного хозяина паразитом.

Число трематод, заражающих домашних животных, велико. От трематод страдают млекопитающие, птицы, рептилии, рыбы. Сущность борьбы с трематодозами заключается в комплексе мероприятий, нацеленных на уничтожение паразита на разных фазах жизненного цикла. Взрослых паразитов уничтожают противоглистными средствами - антигельминтиками и изгоняют их из организма человека или животных. Личинок трематод уничтожают в процессе борьбы с промежуточными хозяевами - моллюсками. Наиболее важное значение имеют профилактические меры борьбы с трематодозами. Так, например, в борьбе с фасциолезом существенно ограждение пойм, где встречается малый прудовик, и установление мест для водопоя животных в строго определенных местах.

В борьбе с описторхозом человеку важно избегать использовать в пищу непроваренную или непрожаренную рыбу. В зависимости от особенностей жизненных циклов трематод профилактика каждого вида заболевания у человека и животных существенно различается. На таблице 5 представлены сравнительные характеристики патогенных трематод и методы профилактики вызываемых ими заболеваний.

184

перейти к началу страницы