Зоология беcпозвоночных

Класс Двупарноногие (Diplopoda)

Двупарноногие многоножки названы так потому, что у них на туловищных сегментах имеется по две пары ног. Это объясняется тем, что туловищные сегменты у них слились попарно и образуют диплосомиты (сдвоенные сегменты).

Всего известно около 12 тыс. диплопод. Большинство из них сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками, реже - растительноядные.

Внешнее строение. У диплопод, или кивсяков, продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10-20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища (рис. 309, Г; рис. 310).

Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сегментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики - придатки акрона и две пары челюстей: мандибулы - конечности второго сегмента и непарная пластинка - гнатохилярий, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл - конечностей третьего сегмента (рис. 311). Гнатохилярий выполняет функцию

Рис. 310. Внешнее строение кивсяка Schizophyllum sabulosum (по Иванову): 1 - голова, 2 - глазное поле, 3 - антенна, 4 - обонятельные органы, 5 - верхняя губа, 6 - верхняя челюсть, 7 - щека, 8 - видоизмененная ножка 1-го туловищного сегмента, 9 - ножка 2-го туловищного сегмента, 10 - половое отверстие, 11 - ножка 3-го сегмента, 12 - ножки двойных сегментов, 13 - тельсон, 14 - сегменты зоны роста, 15 - диплосомит, 16 - отверстия ядовитых желез, 17 - шейный сегмент, 18 - задняя часть туловища; I-III - сегменты "груди", IV- VIII - сегменты "брюшка"

Рис. 311. Ротовой аппарат диплопод (из Догеля): 1 - основание усика, 2 - мандибулы, 3 – гнатохилярий

417

нижней губы - поддерживает пищу у рта. Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой - верхней Губой. Первый сегмент головы вставочный, интеркалярный, без придатков. Шейный сегмент без конечностей, образует коленчатый перегиб между туловищем и перпендикулярно расположенной к нему головой (рис. 310). На голове по бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные, глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые.

Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов - диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью - тельсоном без придатков. У самца имеются видоизмененные половые ножки - гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног - 139.

Образование диплосомитов - особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования отделов тела - тагм.

Несмотря на большое число ног, кивсяки передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления. Твердый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания. У многих кивсяков тело круглое в поперечнике, как у многих роющих почвенных животных. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела.

Еще одним защитным приспособлением у кивсяков являются пахучие железы. На каждом диплосомите туловища имеется пара отверстий пахучих желез. Выделения этих желез нередко ядовиты и у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны, особенно для млекопитающих. Пахучие выделения кивсяков раздражают слизистые глаз и носоглотки у млекопитающих. Зато их охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые виды кивсяков имеют предупреждающую окраску с яркими полосами. Едкий запах кивсяков имеет значение предостерегающего сигнала о несъедобности.

Пищеварительная система диплопод состоит из трех отделов и имеет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желез мезодермального происхождения, что дает основание считать их производными целомодуктов. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и распадается на несколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходящими в ней бродильными процессами, характерными для животных, питающихся растительными остатками.

418

Выделительная система. У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жирового тела, являющегося в основном запасной тканью.

Органы дыхания - трахеи. У диплопод на каждом диплосомите находится по две пары дыхательных отверстий - стигм и только на первых туловищных сегментах - по одной паре. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий - остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается в брюшной венозный сосуд, а из него - в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыловидные мышцы, способствующие сокращениям камер.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и усики. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат. У кивсяков в шейном сегменте и в трех первых туловищных сегментах имеется по одному парному ганглию, а в диплосомитах по два. Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию органов осязания и обоняния.

Половая система. Диплоподы раздельнополы. Гонады слиты в непарную железу, от которой отходит непарный проток (семяпровод или яйцевод), который затем раздваивается. Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте. Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые отверстия самки.

Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным числом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Личинки кивсяков напоминают шестиногих личинок насекомых. По мере роста личинок с каждой линькой увеличивается число сегментов и ног.

Классификация. Класс диплопод включает шесть современных отрядов. Из них наиболее часто встречаются представители основного отряда

419

кивсяков - Juliformia. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк (Rossiulus kessleri) и песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum). Кивсяки питаются растительным спадом и способствуют процессу почвообразования. В нашей стране встречается 150 видов кивсяков. В тропиках распространены крупные виды кивсяков, которых местное население употребляет в пищу.

Особый отряд образуют многосвязы, или полидесмусы (Polydesmida). У них тело плоское, жесткое, четковидное благодаря перетяжкам между сегментами. Эти уплощенные диплоподы обитают под камнями, под корой пней и в трещинах почвы. Наиболее обычны в нашей фауне роды Polydesmus, Strongylosoma.

Биологически интересен отряд диплопод - броненосцев. Внешне они похожи на мокриц, что отражено в их латинском названии Oniscomorpha - "мокрицеобразные". У них короткое тело, широкие твердые тергиты. При опасности свертываются шариком. Они обитают в лесной подстилке.

420

перейти к началу страницы