Зоология беcпозвоночных

Класс Ленточные черви (Cestoda)

Ленточные черви, или цестоды, - группа специализированных эндо-паразитических плоских червей, развивающихся со сменой хозяев. Их окончательными хозяевами являются позвоночные животные, а промежуточными могут быть беспозвоночные и позвоночные животные. Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательного хозяина, а их личиночные

188

фазы развиваются в тканях внутренних органов промежуточных хозяев.

Внешне ленточные черви хорошо отличаются от других плоских червей. У них лентовидное длинное тело, обычно подразделенное на членики, а на переднем конце тела имеется "головка" - сколекс с органами прикрепления. Реже встречаются цестоды с нерасчлененным телом. В связи с паразитизмом у ленточных червей редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. С другой стороны, у них сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания ленточных червей, развивающихся со сменой хозяев.

Всего известно более 3 тыс. видов цестод, среди которых немало опасных паразитов человека и домашних животных.

Внешнее строение. Длина тела цестод колеблется от 1 мм до 12 м. Для большинства видов характерно подразделение тела на сколекс, шейку и членистое туловище - стробилу, состоящую из члеников - проглоттид. Лишь у немногих видов, как, например, у ремнеца, гвоздичника, тело цельное, не подразделенное на членики.

Сколекс имеет различное строение у разных видов (рис. 135). Так, например, у бычьего солитера на сколексе четыре присоски; у свиного солитера кроме четырех присосок имеется венчик хитиновых крючьев на вершине, а у широкого лентеца по бокам вытянутого сколекса расположены щелевидные присоски - ботрии. Наиболее сложные органы прикрепления - ботридии у гвоздичника.

За сколексом расположена шейка. Это зона роста ленточного червя. От шейки постоянно отшнуровываются новые членики. На заднем конце тела цестод зрелые членики с яйцами отрываются и выносятся с фекалиями хозяина во внешнюю среду, а за счет образования новых члеников в области шейки тело паразита восстанавливается.

Рис. 133. Лягушачья многоустка Роlystoma integerrimum (по Стрелкову): 1 - рот, 2 - глотка, 3 - половое отверстие, 4 - влагалище, 5 - семяпровод, 6 - матка, 7 - желточный проток, 8 - желточник, 9 - кишечник, 10 - присоска прикрепительного диска, 11 - крючки, 12 - яйцевод, 13 – яичник

189

Рис. 134. Жизненный цикл лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum (по Догелю)

190

Рис. 135. Строение сколексов цестод (по Натали): А - свиной солитер Taenia solium, Б - бычий солитер Taeniarhynchus sagmatus, В - широкий лентец Diphyllobothnum latum, Г - паразит ската Mysophyliobothnum, Д - Acanthobothnum, Е - Tetrarhynchus, Ж - гвоздичник Phyltobothnum

Рис. 136. Зрелые членики цестод (по Натали): А - бычий солитер Taeniarhynchus sagmatus, Б - свиной солитер Taenia solium, В - широкий лентец Diphyllobothnum latum

Число члеников у цестод варьирует от двух до нескольких тысяч. В передней половине стробилы расположены незрелые членики с неразвитой половой системой; за ними следуют гермафродитные членики с развитым половым аппаратом. В конце стробилы располагаются зрелые членики с маткой, переполненной яйцами. По форме зрелых члеников и матки можно легко различать основные виды цестод, паразитирующих у человека (рис. 136).

Внутреннее строение. Строение кожно-мускульного мешка цестод сходно с таковым у трематод и моногеней. Тело покрыто тегументом, состоящим из наружного цитоплазматического слоя, соединенного тонкими тяжами с погруженным слоем цитоплазмы с ядрами. В отличие от трематод поверхность тегу мента у цестод образует микротрихии (рис. 137), имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Наружный слой тегумента подстилает мембрана, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы. Нередко в паренхиме цестод располагается еще один слой кольцевых мышц. Как и у других плоских червей, у цестод имеются пучки дорсовентральных мышц. В паренхиме у цестод содержится много гликогена, расходуемого при анаэробном дыхании.

191

Рис. 137. Схема строения кожно-мускульного мешка цестод (по Бегину): 1 - микротрихии, 2 - цитоплазматическая пластинка тегумента, 3 - митохондрии, 4 - тяжи цитоплазмы, 5 - погруженные клетки эпителия, 6 - ядро, 7 - продольные мышцы, 8 - поперечные мышцы, 9 - мембрана

Рис. 138. Выделительная и нервная системы цестод (по Натали): А - передний конец, Б - стробила; 1 - присоска, 2 - переднее нервное кольцо, 3 - коннектива, 4 - заднее нервное кольцо, 5 - нервные стволы, 6 - часть выделительного канала, 7 - ганглий, 8 - выделительные каналы, 9 - нервные окончания, 10 - боковые ганглии, 11 - комиссура, 12 – комиссура

Выделительная система представлена протонефридиями. Имеются два боковых выделительных канала, в которые впадают тонкие канальцы от клеток с мерцательным пламенем. Боковые каналы начинаются слепо у заднего конца тела, доходят до сколекса, а затем поворачивают к заднему концу тела, где впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу. После отпадения первого зрелого членика мочевой пузырь не восстанавливается, а выделительная система открывается сзади четырьмя отверстиями за счет двух петлевидно изогнутых каналов, имеющих восходящее и нисходящее колено (рис. 138). Более широкие нисходящие части каналов соединены между собой поперечными каналами, расположенными вдоль задней стенки члеников.

Нервная система - ортогон. В сколексе имеется парный ганглий, от которого отходит несколько пар нервных тяжей. Наиболее развиты два боковых ствола, между которыми располагаются комиссуры вдоль задней стенки каждого членика. В коже цестод располагаются осязательные и хеморецепторные клетки.

192

Половая система цестод гермафродитная и повторяется в каждом членике. У видов с нерасчлененным телом может быть одиночный половой аппарат или метамерный ряд половых аппаратов, например у ремнеца. Рассмотрим строение половой системы цестод на примере бычьего солитера (Taeniarhynchus saginatus, рис. 139).

Мужская половая система представлена многочисленными семенниками, от которых отходят семявыносящие канальцы, сливающиеся в один семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган, открывающийся в глубокую ямку - половую клоаку, расположенную на боковой поверхности членика.

Женская половая система состоит из одного двулопастного ветвистого яичника, от которого отходит яйцевод, впадающий в оотип. У ленточных червей в оотип впадает проток непарного желточника. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, образующими вместе с оотипом тельце Мелиса. От оотипа вперед отходит широкий канал - матка, в которой созревают яйца. В зрелых члениках матка ветвистая и образует от 17 до 35 пар боковых ответвлений. Матка у бычьего солитера слепо замкнута, и яйца выпадают из нее лишь при разрушении стенок членика. От оотипа отходит еще один канал - влагалище, отсутствующий у трематод, но имеющийся у моногеней. Влагалище открывается женским половым отверстием в клоаку.

Оплодотворение у мелких видов цестод перекрестное, у крупных видов, как у солитеров, широкого лентеца, которые встречаются в кишечнике хозяина поодиночке, происходит перекрестное оплодотворение между члениками, соединяющимися половыми клоаками. Реже бывает самооплодотворение.

Плодовитость цестод чрезвычайно велика. Так, обычный солитер в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18- 20 лет) он может производить около 11 млрд. яиц.

Жизненный цикл цестод в схеме складывается из 3- 4 этапов. На первом этапе взрослые черви (мариты) обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах цестод формируется личинка - онкосфера, или шестикрючный зародыш, предстваляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У лентецов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободноплавающая личинка - корацидий, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза - онкосфера.

На третьем этапе происходит развитие личинок цестод в промежуточном хозяине, который проглатывает яйца или корацидий паразита. Онкосферы выходят из яиц или корацидия и внедряются в стенку кишечника, затем мигрируют по кровяному руслу и оседают в каких-нибудь

193

Рис. 139. Строение гермафродитного членика бычьего солитера Taeniarhyncnus sagmatu (по Полянскому): 1 - семенники, 2 - семенные протоки, 3 - семяпровод, 4 - совокупительный орган, 5 - половая клоака, 6 - влагалище, 7 - яичник, 8 - желточник, 9 - оотип, 10 - матка, 11 -продольный выделительный канал, 12 - поперечный выделительный канал

Рис. 140. Типы финн у цестод (по Натали): 1 - цистицерк, 2 - ценур 3 - плероцеркоид, 4 - эхинококк, 5 - цистицеркоид

194

внутренних органах, где развиваются в пузырчатую глисту - финну. Финна представляет собой округлый пузырь с ввернутыми внутрь одной или несколькими головками - сколексами цестод (рис. 140). Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основного хозяина. Там, под влиянием пищеварительных соков, головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинается процесс стробиляции - отшнуровывания члеников в зоне шейки.

Финны цепней бывают нескольких типов (рис. 140): с одной ввернутой головкой - цистицерк и похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом - цистицеркоид, с несколькими ввернутыми головками (ценур) и с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет несколько головок (эхинококк). У лентецов может быть более примитивная финна - плероцеркоид лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями.

Цестоды - паразиты человека и животных и их патогенное значение. Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами. К наиболее опасным для человека и животных относятся такие цестоды, как широкий лентец (Diphyllobothrium laturn), бычий солитер, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), свиной солитер, или вооруженный цепень (Taenia solium), эхинококк (Echinicoccus granulosus), альвеококк (Alveococcus multilocularis).

Рассмотрим более детально их особенности, жизненный цикл, патогенное значение и систему профилактических мероприятий от заражения цестодами.

Широкий лентец (Diphyllobothrium laturn) - один из самых крупных видов цестод, относится к отряду лентецов (Pseudophyllidea). Длина его тела может достигать 9- 12 м, а число члеников 3- 4 тыс. На сколексе лентеца две присасывательные щели - ботрии. Зрелые членики лентеца в 2- 3 раза шире своей длины, отсюда название вида - широкий лентец. В зрелых члениках матка с яйцами имеет звездообразную форму. В отличие от солитеров, у лентеца имеется маточное отверстие, через которое яйца попадают в просвет кишечника. Схема жизненного цикла лентеца и стадии его развития изображены на рисунках 141 и 142.

Окончательным хозяином лентеца могут быть человек, собака, кошка и дикие животные, поедающие рыбу: лисица, медведь. Люди, в кишечнике которых обитает лентец, страдают от малокровия и интоксикации, вызываемых паразитом.

Для осуществления жизненного цикла широкого лентеца его яйца должны попасть в пресную воду, где из них выходят плавающие личинки - корацидии. Корацидии могут быть проглочены рачками-циклопами, которые являются первыми промежуточными хозяевами широкого лентеца. В кишечнике циклопа из корацидия выходит сформировавшаяся

195

Рис. 141. Жизненный цикл широкого лентеца - Diphyllobothnum latum (по Догелю): 1 - окончательный хозяин (человек) в кишечнике которого паразитирует половозрелая стадия, 2 - яйцо, 3 - вылупление корацидия, 4 - корацидий, 5 - процеркоид в первом промежуточном хозяине, 6 - плероцеркоид во втором промежуточном хозяине

Рис. 142. Стадии развития широкого лентеца (по Скрябину Шульцу Розену): А - сложное яйцо, Б - корацидий, B - процеркоид в полости тела циклопа Г - процеркоид, Д - плероцеркоид

196

в нем личинка - онкосфера с шестью крючками. Онкосфера внедряется в полость тела циклопа и там превращается в покоящуюся фазу - процеркоид удлиненной формы с диском на заднем конце тела, несущим крючья. Эта личинка похожа на моногенетических сосальщиков, имеющих задний церкомер с крючками.

Циклопы с процеркоидами могут быть съедены пресноводными рыбами, являющимися вторым промежуточным хозяином лентеца. Из кишечника рыбы процеркоид проникает во внутренние органы и мышцы и развивается в финнозную фазу - плероцеркоид. Плерюцеркоид имеет червеобразное тело с одной ввернутой головкой на переднем конце тела.

Основной хозяин заражается лентецом при поедании сырой, замороженной или слабо засоленной, непрожаренной рыбы, в которой содержатся плероцеркоиды. В кишечнике человека у плероцеркоида головка с ботриями выворачивается, присасывается к стенке кишки, и начинается процесс формирования ленточной фазы паразита.

Лентец распространен в Прибалтике и в северных районах России, где принято питаться рыбой, в том числе сырой и замороженной, в которой остаются жизнеспособными плероцеркоиды (Cyclophyllidea).

Большинство ленточных червей - паразитов человека и домашних животных относятся к отряду цепней.

Бычий солитер, или Невооруженный цепенъ (Taeniarhynchus saginatus), морфологически характеризуется тем, что на сколексе у этого вида имеются четыре присоски (рис. 135), но нет крючков, как у вооруженного цепня, или свиного солитера. Длина тела цепня может достигать 8- 12 м, а число члеников может быть более 1000. Зрелые членики продолговатые, а матка с 17- 35 парами боковых ответвлений. Окончательный хозяин бычьего солитера - человек, в кишечнике которого обитает одна особь паразита (название паразита от латинского слова soliter - единственный). Зрелые членики солитера вместе с экскрементами человека попадают в почву. Яйца солитера встречаются как в почве, так и на растениях и потому могут быть проглочены промежуточным хозяином - рогатым скотом. В кишечнике коровы из яиц выходят личинки - онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и попадают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах внутренних органов, где образуются финны - типа цистицерк (рис. 140). Человек заражается бычьим солитером, используя в пищу непрожаренное или непроваренное говяжье мясо. Бычьего солитера изгоняют из кишечника человека специальными медицинскими препаратами. Однако надежнее всего меры профилактики: употребление в пищу мяса с надежной термической обработкой, соблюдение санитарных норм в сельских поселках.

Свиной солитер, или Вооруженный цепенъ (Taenia solium), отличается от бычьего солитера длиной тела (2- 3 м) и строением сколекса, на

197

Рис. 143. Жизненный цикл свиного солитеpa Taenia solium (пo Ноблю): А - окончательный хозяин, Б - промежуточный хозяин; 1 - яйцо с онкосферой внутри, 2 - финнацистицерк, 3 - половозрелая стадия

котором имеются четыре присоски и венчик крючьев. Зрелые членики свиного солитера легко распознаются по числу ветвей матки, которых обычно 7- 12, в то время как у бычьего солитера их больше. Окончательным хозяином свиного солитера является человек, а промежуточным - свинья (рис. 143). Цикл развития сходен с таковым у бычьего солитера. Однако свиной солитер для человека опаснее. Его труднее изгонять из кишечника, так как он прочнее прикреплен к стенке кишечника, обладая наряду с присосками венчиком крючьев. А главная опасность в том, что человек может быть не только окончательным, но и промежуточным хозяином свиного солитера. В этом случае финны солитера развиваются в различных внутренних органах человека, в том числе и в печени, сердце, мозге, что может привести к тяжелым заболеваниям и даже смерти. Таким образом, если человек поедает финнозное свиное мясо, он заражается ленточной фазой свиного солитера, а в случае поедания яиц солитера, например с непромытыми овощами, в его теле образуются финны.

К числу наиболее опасных паразитов среди цестод относится эхинококк (Echinococcus granulosus, рис. 144). Его окончательным хозяином обычно бывают собаки, а также волки, лисицы, у которых в кишечнике живут ленточные цепни длиной 5- 6 мм, состоящие всего из 3- 4 члеников. Яйца паразитов оказываются в почве, на траве. Их поедают вместе с травой коровы, лошади, овцы, и в их теле развиваются финны. Промежуточным хозяином может быть и человек. В сельской местности эхинококком могут быть заражены пастушьи собаки, и тогда вероятность попадания яиц эхинококка в кишечник скота, а также людей наиболее высока. Собаки же заражаются эхинококком при поедании внутренностей зараженного скота. Эхинококк обычно распространен в местностях с развитым животноводством. Общение человека с собаками должно быть осторожным, так как есть опасность заражения яйцами эхинококка. Финны эхинококка могут быть крупными и достигать величины с голову ребенка. Для коров известны финны эхинококка массой до 60 кг.

198

Рис. 144. Эхинококк - Echinococcus granutosus: A - половозрелая стадия из кишечника собаки, Б - финна в печени человека, В - человек, пораженный эхинококком (по Брауну); 1 - матка с яйцами, 2 - стенка финны, 3 - дочерние пузыри внутри финны

Внутри финны эхинококка образуются дочерние пузыри, а в них формируется множество головок. Это можно рассматривать как бесполое размножение паразита на ранних фазах развития. Тогда можно считать, что у эхинококка наблюдается чередование полового размножения на фазе взрослого паразита в кишечнике окончательного хозяина и бесполого на фазе финны в теле промежуточного хозяина.

В последнее время участились случаи заражения человека алъвеококком (Alveococcus multilocularis) в Северной и Центральной Европе. Окончательным хозяином этого мелкого ленточного червя, похожего на эхинококка, обычно являются в природе лисицы, а из домашних животных собаки и кошки. Промежуточным хозяином альвеококка могут быть мышевидные грызуны. Мышевидные грызуны заражаются яйцами альвеококка, подъедая остатки пищи около нор лисиц или жилищ человека, где могут быть зараженные альвеококком собаки, кошки, а хищники заражаются этим паразитом, поедая грызунов. Человек может стать промежуточным хозяином альвеококка, заражаясь при контактах с собакой или кошкой, на шерсти которых могут быть яйца альвеококка. Чаще всего финны альвеококка у человека развиваются в дыхательных путях, что может вызывать удушье.

Широкое распространение у детей имеют мелкие ленточные черви - карликовые цепни (Hymenolepis папа). Длина их тела 1- 1,5 см,

199

Рис. 145. Жизненный цикл карликового цепня Hymenolepis папа (по Догелю): 1 - яйцо 2 - онкосфера в ворсинке кишечника, 3, 4 - развитие финны в ворсинке, 5 - вывернутая финна в просвете кишки, 6-8 - развитие взрослого червя

число члеников 100- 200 Но, как правило, у хозяина в кишечнике их развивается множество, до 1000 экземпляров Развитие карликового цепня идет без смены хозяина (рис 145) Ленточные черви размножаются в кишечнике человека Их яйца попадают во внешнюю среду и заглатываются человеком Из яиц в кишечнике выходят онкосферы Последние внедряются в ворсинки кишечника, где из них развиваются мелкие финны - цистицеркоиды, которые в дальнейшем выпадают в просвет кишки и из них развиваются половозрелые черви - мариты. У людей, зараженных карликовым цепнем, часто наблюдается аутоинвазия - самозаражение Лечение проводится при помощи глистогонных средств в сочетании со строгой профилактикой, исключающей автоинвазию

К числу паразитов домашних животных относится еще Овечий мозговик (Multiceps multiceps), финна которого развивается в мозге овец - промежуточных хозяев паразита Мозговиком овцы заражаются от окончательных хозяев паразита - собак, распространяющих яйца этих цестод.

Для домашних животных представляют опасность цестоды рода Моniezia Это крупные ленточные черви длиной до 6 м, окончательным хозяином которых являются крупный рогатый скот и овцы Промежуточными хозяевами мониезий служат почвенные клещи - орибатиды, в которых образуются мелкие финны типа цистицеркоид Вместе с травой домашние животные поедают зараженных финнами орибатид и заражаются мониезией Зараженных животных лечат специальными препаратами и изгоняют ленточных червей Однако в борьбе с мониезией важен пастбищный режим для скота с целью запрета использования пастбищ с зараженными орибатидами

В заключение к разделу приведена таблица 6 с характеристикой наиболее опасных для человека цестод Необходимо обратить внимание на то, что в борьбе с цестодами, для которых человек служит окончательным

200

Таблица 6. Цестоды - паразиты человека